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A 2
Neurale Mechanismen der zeitlichen Organisation unseres Verhaltens
Kai Vogeley und Marc Wittmann
A 2.1 Einleitung

Unser phänomenales Bewusstsein oder subjektives Erleben ist konstitutiv an das Erleben von Zeit gebunden (James 1890). Nur das Erleben von Zeit erlaubt es uns, ein Bewusstsein von Objekten zu haben, die über die Zeit andauern:

»Consciousness of temporal objects as temporal […] a special kind of awareness of temporal objects – an awareness of them as enduring« (van Gelder 1999, S. 245)

Natürlich muss Bewusstsein die Zeit nicht als psychologische Kategorie enthalten, eher existieren und erleben wir gewissermaßen in der Zeit:

»We exist within a transparent web of time« (Varela 1999, S. 266)

Zeit ist stets eine implizite Kategorie. Das Erleben von Zeit kann aber auch explizit werden, wenn wir beispielsweise den Verlauf der Zeit oder eine Zeitdauer einschätzen sollen. Dies geschieht häufig nur implizit als eine Art Fehlersignal, wenn wir nämlich bemerken, dass etwas zu schnell vorüber ist (z. B. ein spannender Film) oder aber zu langsam vergeht (z. B. ein langweiliger Vortrag). In den letzten Jahrzehnten hat eine Fülle von Studien auf psychologische Prozesse und ihre neuralen Korrelate fokussiert, die Zeit als expliziten Gegenstand der Wahrnehmung hatten, z. B. in Untersuchungen zur Zeitdauerschätzung (Johnston und Nishida 2001; Meck 2005; Meissner und Wittmann 2011; Pollatos et al. 2014; Teki 2016; Wittmann 1999, 2013, 2015). Wir wollen uns in dem vorliegenden Text aber auf die Frage konzentrieren, in welcher Weise zeitliche Prozesse Handlungs- und Lebensvollzüge konstitutieren und bestimmen (Kupke 2009).

Eine zeitliche Organisation des Verhaltens und Erlebens kann auf mindestens zwei verschiedenen Ebenen zum Gegenstand gemacht werden, die wir hier als »Mikro-Ebene« und »Makro-Ebene« bezeichnen. Auf der Mikro-Ebene entfalten sich unsere konkrete Handlungsplanung und unser Handlungsvollzug in der Zeit in vergleichsweise kurzen Zeitabständen von Sekunden oder auch nur Bruchteilen von Sekunden. Die adäquate zeitliche Abstimmung aller sensomotorisch gesteuerten Tätigkeiten einschließlich sprachlicher und nicht sprachlicher Kommunikation, der Navigation im Straßenverkehr oder der Bewegungsabläufe beim Sport findet auf dieser Mikro-Ebene statt. Zeit wird auf dieser Mikro-Ebene nicht unbedingt bewusst erlebt, sie dient vielmehr der Organisation unseres unmittelbaren Verhaltens, sodass wir die zeitliche Dimension implizit oder indirekt anhand des Ergebnisses von Handlungsvollzügen erleben. Auf dieser Ebene spielt sich auch die von Husserl konzeptualisierte passive Synthese der sogenannten Präsentation während eines aktuellen Augenblicks aus dem Zusammenwirken von Retention und Protention ab (Husserl 1928), so dass ein ständig fließender, kontinuierlicher Übergang von Moment zu Moment entsteht.

Von dieser Mikro-Ebene unterscheidet sich in verschiedenen Hinsichten die Makro-Ebene. Auf der Makro-Ebene erleben wir Zeit bewusst, nämlich zunächst als das »Vergehen« von irreversibel auf die Zukunft gerichtete Zeit (James 1890; Minkowski 1971). Auf dieser Grundlage werden uns dann auch die Dimensionen von Zeit, nämlich Vergangenheit, Gegenwart und Zukunft, bewusst oder explizit zugänglich. Hier handelt es sich um die Ebene, auf der wir unsere eigene Biographie oder Lebensgeschichte erinnern und unseren eigenen Lebensentwurf planen. Prozesse auf der Mikro-Ebene sind konstitutiv für die Prozesse auf der Makro-Ebene, Prozesse der Makro-Ebene können aber nicht auf die Mikro-Ebene reduziert werden (Vogel et al. 2018).

Interessiert man sich für die zugrundeliegenden neuralen Korrelate der Zeitverarbeitung aus einer wissenschaftlichen Außenperspektive, spricht man am besten von kognitiven Leistungen, die auf der Funktionstüchtigkeit unseres Gehirns basieren. Bewusstsein ist dabei »subjective experience of cognitive function« und wird damit ein »concomitant phenomenon of cognition« (Fuster 2003, S. 249). Daraus ergibt sich bereits, dass die neuralen Korrelate des Bewusstseins als eine Menge verteilter neuraler Prozesse im Gehirn zu verstehen sind (Fuster 2003, S. 256). Welche Rolle die Prozessierung von Zeit für unser Verständnis des Kognitionsbegriffs hat, wird auch an der aktuellen Diskussion von »4e cognition« deutlich. Darunter ist zu verstehen, dass kognitive Prozesse nicht in abstrakter Isolation, sondern sinnvoll nur in Interaktion mit dem Körper, der das kognitive System trägt, sowie einer Umwelt zu verstehen sind im Sinne der 4e cognition: extended, embodied, enactive, embedded cognition (Barsalou 2008; 2010; Clark 1997; Noë 2004).

A 2.2 Verhaltensorganisation in der Zeit (Mikro-Ebene)

Wenn wir auf die Planung des Verhaltens in der Zeit fokussieren, dann greifen wir dabei auf Erinnerungsbestände zurück sowie auf aktuelle Wahrnehmungsinhalte, um auf deren Grundlage Handlungen für die unmittelbare oder spätere Zukunft vorzubereiten. Schon einfache bewusste Wahrnehmungen machen Kontinuität in der Zeit notwendig (Fuster 2003, S. 251). Bei dem Versuch, die funktionale Rolle des präfrontalen Kortex im Gehirn von Säugetieren zu bestimmen (Fuster 1997, S. 2), und nach Durchsicht der einschlägigen Literatur kommt der Neurowissenschaftler Joaquin Fuster zu der Einsicht, dass der präfrontale Kortex genau dieser Funktion der Organisation des Verhaltens in der Zeit dient. Fuster unterscheidet dabei die drei Zeitdimensionen Vergangenheit, Gegenwart und Zukunft. Der Vergangenheit ordnet er das psychologische Konstrukt des Arbeitsgedächtnisses (working memory) zu, der Gegenwart die Interferenzkontrolle (interference control) und der Zukunft die Handlungsvorbereitung (preparatory set) (Fuster 1997, 2003; Vogeley und Kupke 2007). Es ist die zentrale Aufgabe des präfrontalen Kortex, das Verhalten des Organismus in der Zeit zu organisieren: »Integration across time is a basic function of the prefrontal cortex and the basis of its cardinal role in the temporal organization of behavior.« (Fuster 2003, S. 109).

Das mit der Vergangenheit assoziierte Arbeitsgedächtnis (working memory) ist dabei retrospektiv tätig (Fuster 1997, S. 230), es weist einen ständig wechselnden Inhalt auf, der gewissermaßen »online« bereitgehalten wird und einen operationalen Charakter hat (Fuster 1997, S. 231). Das Arbeitsgedächtnis ist dabei besonders relevant für die Vorbereitung von konkreten Handlungen (Fuster 1997, S. 230). Die mit der Zukunft assoziierte Handlungsvorbereitung (preparatory set) hat die Aufgabe, Handlungen vorzubereiten (Fuster 1997, S. 232). Im Gegensatz zum Arbeitsgedächtnis ist die Handlungsvorbereitung daher prospektiv tätig. Ein sehr ausführlich in den letzten Jahren diskutierter Beleg ist das sogenannte Bereitschaftspotenzial, das etwa im Zeitraum von einer Sekunde unmittelbar vor einer ausgeführten Handlung beobachtet werden kann (für eine umfassende und kritische Diskussion siehe auch Schmidt et al. 2016). Mit anderen Worten geht Aktivität im präfrontalen Kortex der Handlungsinitiierung im motorischen Kortex voraus. Diese besonders dem dorsolateralen Teil des präfrontalen Kortex zugeordnete Funktion lässt sich sowohl bei nichtmenschlichen Primaten (Hoshi und Tanji 2004) als auch beim Menschen zeigen (Johnson-Frey et al. 2005; Den Ouden et al. 2005). Die der Gegenwart zugeordnete hemmende Funktion (interference control) wird von Fuster als die dritte integrative Funktion des sogenannten präfrontalen Cortex (PFC) angesehen. Sie ist wichtig bei dem Schutz der Struktur oder der »Gestalt« des Verhaltens gegenüber störenden internen oder externen Einflüssen, die in Konflikt zur Handlungsplanung stehen können. Fuster setzt Gedächtnis und Gedächtnisabruf mit einer Form der selektiven Aufmerksamkeit, nämlich der Aufmerksamkeit für interne Prozesse gleich (Fuster 1997, S. 236 f.). Dass die Aufmerksamkeit von der Funktionstüchtigkeit des PFC abhängt, ist gut belegt (Stephan et al. 2004).

Das resultierende Konzept der Organisation von Verhalten in der Zeit ist im Wesentlichen auf der Möglichkeit der Entwicklung von überzeitlichen Beziehungen (cross-temporal contingencies) wie Schemata, Ziele oder Handlungsintentionen aufgebaut. Die Komponenten des Arbeitsgedächtnisses und der Handlungsvorbereitung gleichen Vergangenheit und Zukunft gegeneinander ab (Fuster 1997, S. 236). Es resultiert eine einheitliche, holistische Struktur im Sinne einer zeitlichen »Gestalt«, ähnlich einer Melodie (Fuster 1997, S. 215). Vermutlich muss aber angenommen werden, dass der PFC zwar zeitliche Abstände bei der Verhaltensplanung überbrücken kann, diese aber nur in einem vergleichsweise kurzen Zeitfenster stattfinden, etwa in einer Kette von Handlungen, im rationalen Diskurs oder bei der Generierung von Sprache (Fuster 1997, S. 4). Das zeigen Studien, die eine Beteiligung des dorsolateralen PFC in einer auditorischen Zeitschätzungsaufgabe belegen (Nenadic et al. 2003). Daneben sind auch andere Regionen beteiligt, unter anderem das Cerebellum sowie der Temporallappen bei einer expliziten prospektiven Zeitintervall-Produktionsaufgabe (Tracy et al. 2000). Zeitliche Informationsverarbeitung im Gehirn auf der Mikro-Ebene ergibt sich damit als ein komplexer verteilter Prozess zwischen modalitätsspezifischen kortikalen Arealen und zusätzlichen präfrontalen Arealen und dem Striatum, die dem Gedächtnis und der Aufmerksamkeit zugeordnet werden können. Der unmittelbar gefühlte Zeitverlauf im Sekundenbereich könnte zudem von der Wahrnehmung von Körperpozessen und ihrer Repräsentation im insularen Kortex abhängen (Wittmann 2013). Diese grundlegende verkörperte Wahrnehmung von Zeit würde auf der neuronalen Ebene des PFC zu einem Ganzen der überzeitlichen Wahrnehmung integriert werden.

Die Verbindung des PFC mit dem Zeiterleben wird auch an Störungen des Zeiterlebens bei psychischen Erkrankungen deutlich. Das sogenannte autonoetische Bewusstsein als die Fähigkeit, Erlebnisse der eigenen Lebensgeschichte mental wieder zu durchleben, ist an die Integrationsfähigkeit in der Zeit gebunden, die verschiedene Aspekte von Ereignissen miteinander verknüpfen kann. Patienten mit Schizophrenie zeigten eine verringerte Wiedererkennungsrate und eine Reduktion des autonoetischen Bewusstseins (Danion et al. 1999). Auf der Ebene des Gehirns lassen sich ebenfalls Dysfunktionen des PFC bei Schizophrenie nachweisen. Bei einer auditorischen Zeitschätzungsaufgabe und einer Frequenz-Diskriminierungaufgabe zeigten Patienten mit Schizophrenie eine geringere Aktivierung des PFC und des Nucleus caudatus (Volz et al. 2001; Yang et al. 2004). Unter dem Stichwort einer sogenannten »kognitiven Dysmetrie« ist postuliert worden, dass bei der Schizophrenie eine komplexe Störung der Kommunikation zwischen neokortikalen, zerebellären und thalamischen Signalen vorliegen könnte (Andreasen 1999; Andreasen et al. 1999).

A 2.3 Lebensgeschichte und Lebensentwurf (Makro-Ebene)

Über einzelne Wahrnehmungen oder Wahrnehmungs-Handlungskopplungen hinaus existiert aber auch eine narrative Dimension des Zeiterlebens, die langfristig ausgerichtet ist, also umschreibbar ist mit narrativem Selbst, »flow of time related to personal identity« oder »continuity of self« (Varela 1999, S. 273 ff.). Das Erleben der Gegenwart im Sinne eines Jetzt-Erlebens ist bereits das Korrelat einer Anordnung von miteinander verbundenen neuronalen Oszillationen, die eine transiente Synchronie über einen bestimmten Zeitraum aufrechterhalten. Diese oszillatorischen Prozesse zwischen Integration und Relaxation könnten das Korrelat des Jetzt-Erlebens darstellen (Varela 1999, S. 274 ff.). Daraus ergibt sich auch die Konsequenz:

»Now is not a mere temporal location […] it is a space we dwell in rather than a point that an object passes by or through.« (Varela 1999, S. 278)

Dagegen sind mittelfristige und längerfristige Erinnerungen an zurückliegende Ereignisse der eigenen Lebensgeschichte oder Vorausplanungen in der Zeit nicht von der Tätigkeit des PFC, der im Bereich bis mehrere Sekunden operiert, in der gleichen Weise abgedeckt. Hier scheint in einer besonderen Weise das sogenannte Voreinstellungsnetzwerk (default mode network, DMN) oder das sogenannte Ruhenetzwerk des Gehirns (resting-state network) eingebunden zu sein.

Das DMN ist in einer mittlerweile kanonisch zu nennenden Arbeit des amerikanischen Neurologen Marc Raichle beschrieben worden (Raichle et al. 2001). Üblicherweise werden kognitiv-neurowissenschaftliche Untersuchungen in einer kontrollierten Weise durchgeführt. Dabei werden Probanden experimentalpsychologisch bestimmte, kognitive Aufgaben vorgegeben, etwa Reize zu unterscheiden, zu bewerten oder zu erinnern. Damit können Aktivitätskorrelate der mit diesen Aufgaben verbundenen psychischen Funktionen (Wahrnehmung, Entscheidungen, Gedächtnis) im Gehirn gemessen werden. Als Vergleichszustände gelten sogenannte Ruhezustände, die durch die Abwesenheit einer Aufgabenstellung gekennzeichnet sind, sodass die Versuchsperson der eigenen spontanen Gedankentätigkeit nachgehen kann. Es kann dann mittels sogenannter funktionell bildgebender Verfahren des Gehirns die topische Verteilung der Gehirnaktivierung beschrieben werden. Über verschiedene Grade der Ähnlichkeit dieser Aktivitätsverteilungen in verschiedenen experimentellen Untersuchungen kann dann auf Gemeinsamkeiten oder Unterschiede zwischen den neuralen Korrelaten verschiedener kognitiver Aufgaben geschlossen werden.¹ Raichle et al. (2001) zielten darauf ab, die neuralen Korrelate des Ruhezustands zu charakterisieren. Da es sich bei dem Ruhezustand nicht um einen kontrollierten kognitiven Zielzustand handelt und alle Personen der üblichen Gruppenuntersuchungen ganz individuell eigene spontane Gedanken anstellen, hätte vermutet werden können, dass das neurale Korrelat ein verrauschtes Signal bietet. Überraschenderweise war das Gegenteil der Fall. Es zeigte sich immer wieder ein im Sinne eines Attraktors eingenommenes Muster von Aktivitätsverteilungen im Gehirn unter Einschluss insbesondere des medial präfrontalen Kortex, des hinteren Gyrus cinguli und des temporo-parietalen Übergangskortex. Mittlerweile wurde dieser Befund unzählige Male repliziert und wird vor allem mit selbstbestimmter kognitiver Aktivität des Gehirns im Sinne von spontanem Nachdenken oder Tagträumen (mind-wandering) in Verbindung gebracht. Die Aktivität im DMN lässt wieder nach, sobald externe Instruktionen oder Arbeitsaufträge auf die Person treffen (Raichle et al. 2001).

Während der Ruhezustände zwischen Aufgaben fokussieren die Teilnehmer auf ihre Gedankenwelt, in dem autobiografisches Gedächtnismaterial abgerufen wird oder Zukunftsplanungen vollzogen werden (Buckner et al. 2008). Bereits sehr früh ist allerdings schon aus der Gruppe von Marc Raichle heraus formuliert worden, dass es sich um eine Simulation von Verhalten oder um die Optimierung von auf die Zukunft gerichteten kognitiven oder behavioralen Programmen handeln könnte (Gusnard et al. 2001, S. 4263). Sobald eine bestimmte kognitive Aktivität einen höheren Aufwand benötigt, zum Beispiel nach Instruktionen von einem Experimentator in einem formalen Experiment, »bewegt« sich die neutrale Aktivität – metaphorisch gesprochen – aus dem Ruhezustand heraus und die Regionen des DMN reduzieren ihre Aktivität (Buckner et al. 2008; Raichle et al. 2001). Im Hinblick auf die Zeit kann plausibel gemacht werden, dass das DMN sowohl beim Nachdenken als auch beim Erörtern der eigenen Zukunft oder der von anderen Personen darauf beruht, dass wir uns mental in eine Situation entlang der Zeitachse hineinversetzen. Diese Fähigkeit, sich auf einer Zeitachse hin- und her bewegen zu können, wird auch als mentales Zeitreisen bezeichnet (mental time travel; Suddendorf und Corballis 1997). So konnte in einer Meta-Analyse von funktionell bildgebenden Daten des Gehirns gezeigt werden, dass Informationen, die auf dem autobiographischen Gedächtnis (Vergangenheit) aufbauten wie auch zur prospektiven Planung benutzt wurden (Zukunft), mit einer Aktivierung auch im Default Mode Network einhergehen (Spreng et al. 2009). Zukunftsbezogene Handlungen oder die Ordnung von sequenziellen Prozessen in der richtigen Reihenfolge fallen Personen mit Frontallappenläsionen ausgesprochen schwer, während dagegen etablierte und routinierte Handlungen gut ausgeführt werden können (Milner et al. 1985; Stuss und Benson 1986). Diese Form der Zukunftsorientierung im eigenen Denken ist auch als »autonoetisches Bewusstsein« bezeichnet worden (Tulving 1985; Wheeler et al. 1997). Als Prospektion oder auch »Erinnerung an die Zukunft« (memory of the future; Ingvar 1985) kann jede Art von Gedankentätigkeit über die Zukunft zusammengefasst werden. Bereits die Fallgeschichte von Phineas Gage, einer Person mit erheblichen Störungen des medialen PFC, in der Mitte des 19. Jahrhunderts, ließ vermuten, dass diese Hirnstrukturen der Zukunftsplanung und Ausführung von sozial angemessenem Verhalten dienen (Damasio 1997).

Bemerkenswert ist, dass das DMN auch eine zentrale Rolle bei der sozialen Informationsverarbeitung als sogenanntes Mentalisierungs-System (mentalising system) spielt, das sich der Evaluation sozial relevanter Signale zuwendet. Dies ließ sich auch meta-analytisch zeigen (Buckner et al. 2008; Schilbach et al. 2012; Vogeley 2017). Wenn man alle aktuell verfügbaren Studien aus dem Feld der sozial-kognitiven Neurowissenschaft auf der Basis von etwa 4.000 einzelnen Studien zusammenfasst, kann man datengetrieben 36 Kernareale im Gehirn identifizieren, die maßgeblich an der Etablierung sozialer Informationsverarbeitung im Gehirn beteiligt sind. Untersucht man die Relationen von Aktivierungen zwischen diesen 36 Kernarealen mittels hierarchischer Clusteranalyse, so zeigt sich, dass die grundlegendste oder fundamentalste Differenzierung dieses Datenmaterials zwei verschiedene Gruppen von Hirnarealen trennt, eine davon entspricht dem DMN (Alcalá-López et al. 2018).

A 2.4 Ausblick

Das DMN ist in anderen Säugetieren beschrieben worden (Vincent et al. 2007) und konnte kürzlich sogar in utero beim Menschen nachgewiesen werden (Seshamani et al. 2016). Mit anderen Worten spielt das DMN sowohl phylogenetisch als auch ontogenetisch eine zentrale Rolle als fundamentales neurobiologisches Funktionsprinzip im Gehirn von Säugetieren. Dies ist in einer Studie zur Konnektivität verschiedener kortikaler Regionen zum Ausdruck gekommen: Es ließ sich dort zeigen, dass ein Kontinuum zwischen kortikalen Regionen besteht: am einen Pol primäre Projektionsareale (sensorisch, motorisch) und am anderen Ende heteromodale Assoziationsareale einschließlich des DMN (Margulies et al. 2016). Das DMN ist also in maximaler anatomischer Distanz zu den anderen kortikalen Arealen angeordnet, die in direkter Interaktion mit der Umwelt stehen, sodass das DMN plausiblerweise im Gegensatz zu Wahrnehmung und Handlung mit abstrakten kognitiven Leistungen befasst ist, die unabhängig von der Umgebung des Individuums stattfinden (Margulies et al. 2016).

Interessant ist hier, dass drei verschiedene Funktionszustände mit dem DMN in Verbindung gebracht werden können. Dabei handelt es sich zum einen um den Ruhezustand, währenddessen vorrangig eine eigene spontane Gedankentätigkeit erzeugt wird, des Weiteren um einen Zustand, bei dem wir das innere Erleben anderer Personen verstehen wollen, sowie schließlich um einen Zustand, der uns die Planung unserer Handlungen auf einer langstreckigen zeitlichen Perspektive auf der Grundlage unserer Autobiografie erlaubt.

Das Vorstellen der eigenen Zukunft, das Erinnern der eigenen Vergangenheit sowie das Miteinbeziehen der Perspektiven anderer Personen scheinen offenbar ähnlichen neuralen Grundlagen zu unterliegen. Das könnte Anlass geben zur Spekulation, dass auch die damit verbundenen kognitiven Prozesse Gemeinsamkeiten aufweisen. Die Freiheit unseres Denkens, die uns erlaubt, Alternativen von Handlungen als Reaktion auf Ereignisse in unserer unmittelbaren Umgebung zu erzeugen, basiert auf den vorgenannten Fähigkeiten und kann auch als Selbst-Projektion (self-projection) bezeichnet werden. Das gefühlte Selbst als subjektive Perspektive könnte dabei mittels Kopplung von Aktivität im DMN mit der neuronalen Verarbeitung von Außenreizen zustandekommen (Qin und Northoff 2011). Prospektion ist adaptiv und während verschiedener Entscheidungsprozesse und für die soziale Informationsverarbeitung relevant (Buckner und Carroll 2007). Die zugrundeliegenden kognitiven Prozesse könnten mit der Fähigkeit zur mentalen Exploration von alternativen Perspektiven zu tun haben, die auf unseren früheren Erfahrungen aufbauen. Damit wird eine Art von personenbezogener, interner mentaler Simulation betrieben, die im Kontrast steht zu Wahrnehmungen, die primär durch das unmittelbare externe Umfeld stimuliert werden. Der Kern dieser Überlegungen ist, dass während dieser Selbstprojektion alternative Perspektiven für die eigene aktuelle Situation entwickelt werden, die entweder in der Zeit transponiert oder aber im Sinne der sozialen Kognition auf andere Personen projiziert werden (Buckner und Carroll 2007).

Die Zeitdimensionen von Vergangenheit, Gegenwart und Zukunft, die so prägnant auf der oben skizzierten Makro-Ebene etabliert sind, lassen sich auch auf der Mikro-Ebene wiederfinden, wie es die phänomenologische Analyse treffend aufzuzeigen vermag, übrigens in enger Verbindung zum Körper:

»In erster Instanz ist der Leib als gefühlter Leib notwendigerweise gegenwärtig. Dennoch sind auch Zukunft und Vergangenheit leiblich implementiert. Die Zukunft (jedenfalls die nächstliegende Zukunft) wird aus dieser gefühlten Gegenwärtigkeit in Form von (nicht bewusst hergestellten, nicht gedachten) Bewegungsentwürfen anvisiert. D. h. in jeder Form der Bewegung oder Ruheposition ist der Körper dazu in der Lage, eine Mannigfaltigkeit von verschiedenen weiterführenden Bewegungen und Positionen zu realisieren.« (Förster-Beuthan 2012, S. 175)

Mikro- und Makro-Ebene korrespondieren also demnach in ihrer Ausrichtung auf die Zeitdimensionen auf je eigenen Zeitskalen. Die Mikro-Ebene ist im Millisekunden- bis Sekundenbereich körperlich verankert, die Makro-Ebene ist die Lebenszeitperspektive.

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1 Damit wird ein wichtiges Prinzip der neuralen Kodierung, nämlich die topische Kodierung, untersucht, während die zeitliche und chemische Kodierung im Gehirn mit dieser Methodik nicht erfasst werden.