Read the book: «Los inicios de la vida»

Lynn Margulis, Michael F. Dolan

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Director de la colección: Fernando Sapiña Coordinación: Soledad Rubio

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Título original: Early life. Evolution on the Precambrian Earth

Càtedra de Divulgació de la Ciència, 2009

www.valencia.edu/cdciencia

cdciencia@uv.es

Publicacions de la Universitat de València, 2009

www.uv.es/publicacions

publicacions@uv.es

Producción editorial: Maite Simón

Diseño del interior: Inmaculada Mesa

Corrección: Pau Viciano

Cubierta:

Diseño original: Enric Solbes

Grafismo: Celso Hernández de la Figuera

ISBN: 978-84-370-7378-1

Realización ePub: produccioneditorial.com

A mis hijos y nietos:

Dorion, Jeremy, Zachary,

Jennifer, Tonio, Hesperus, Sarah,

Athena y Miranda.

LYNN MARGULIS

A mi esposa, Sona

MICHAEL DOLAN

PRÓLOGO

«¿Recuerdas cuando me hiciste llegar, anónimamente, un microscopio?», escribía un agradecido Charles Darwin, el año 1872, a John M. Herbert, con quién había hecho amistad cuando ambos estudiaban en Cambridge. «No puedo recordar ningún hecho de mi vida que me haya sorprendido y me haya satisfecho más.» El regalo permitió, a un Darwin fascinado, observar detalladamente la anatomía de los escarabajos, pero no le permitió adentrarse en el mundo maravilloso del microcosmos. Como otros muchos estudiosos contemporáneos, debía de conocer la existencia de microbios patógenos, pero su opinión a propósito de la ausencia de fósiles precámbricos pone de manifiesto que se equivocó y no fue capaz de comprender que eones de evolución microbiana precedieron a la sorprendente aparición súbita de los animales y las plantas. Los microbios están notablemente ausentes de los escritos de Darwin y de los trabajos de sus amigos y colegas más próximos.

La teoría del origen microbiano de las infecciones, que tuvo Louis Pasteur como principal defensor, confirió una mala reputación a los microbios, incluso a los inocuos, que persistió durante diversas generaciones. Es cierto que su papel en la producción de queso, vino o cerveza es bien conocido y valorado por los gastrónomos, pero el término microbio se ha convertido en una palabra con connotaciones negativas, que no resulta fácil asociar con formas de vida ancestral. Como demuestran las investigaciones hechas a lo largo del siglo XIX por el científico alemán Ernst Haeckel, estos prejuicios no los compartían todos los naturalistas. Haeckel, que fue un fiel seguidor de Darwin, descubrió bien pronto que para comprender la historia evolutiva de la vida teníamos que reconocer no solo la excepcionalidad de la taxonomía de las bacterias y de los protistas, sino también que estos seres fueron los antepasados de las plantas y de los animales.

«El principal defecto de la teoría darwiniana» –escribió Haeckel poco después de la publicación del Origen de las especies– «es que no ilumina los orígenes de los organismos primitivos –formados probablemente por una célula simple– de los que provienen todos los demás». Esta era una posibilidad muy atractiva, que en este libro desarrollan Lynn Margulis y Michael Dolan, a pesar de que, a diferencia de la proposición de Haeckel, ellos defienden el origen heterotrófico de la vida, que fue precedido por un periodo de evolución abiótica durante el cual se sintetizaron los compuestos químicos precursores de las células en la Tierra primitiva. Como otros muchos científicos, yo mismo estoy de acuerdo con esta idea, aunque reconozco que este proceso no podrá nunca ser descrito de manera detallada. No hay pruebas geológicas que expliquen las condiciones ambientales del planeta en el momento en que se originó la vida, ni hay ningún registro fósil que pueda explicar el proceso evolutivo que precedió a la aparición de las primeras células existentes en las rocas. Por este motivo, las investigaciones sobre el origen de la vida tendrían que considerarse especulativas o teóricas, más que definitivas y concluyentes.

A pesar de los obstáculos que dificultan la comprensión del origen de la vida o tal vez a causa de esos obstáculos, no podemos decir que no se haya discutido extensamente este asunto. No resulta sorprendente, por lo tanto, que haya propuestas muy diversas, incluso contradictorias, que tratan de definir las características de los primeros seres vivos y de explicar cómo apareció la vida. Por otra parte, como explican detalladamente los autores del libro, hay una cantidad considerable de pruebas que demuestran sin lugar a dudas que la endosimbiosis fue la fuerza evolutiva más importante en el origen de los eucariotas.

El ambiente primitivo no fue un paraíso microbiano, pero el registro paleontológico del Arcaico demuestra que cuando emergieron, los primeros procariotas fueron enseguida capaces de resistir, de adquirir una extraordinaria diversidad metabólica y de sobrevivir y desarrollarse en una gran diversidad de nichos ecológicos. La reconstrucción histórica de este proceso no es una empresa fácil. Sin embargo, saber que los genomas son documentos históricos extraordinariamente ricos, de los que se puede obtener gran cantidad de información sobre la evolución, ha permitido que los estudios filogenéticos alcancen objetivos que antes parecían imposibles. La renovación radical de la filogenia, de la clasificación y de la sistemática de microorganismos procariotas y eucariotas a partir del análisis de las moléculas de RNA ribosómico muy bien conservadas, es una prueba del éxito de la revolución genómica.

En los últimos años la comparación de genomas celulares completamente secuenciados ha confirmado que una de las propiedades características de los procariotas es su estilo de vida pirata que les permite incorporar genes de especies aparentemente diferentes. Aunque la cladística molecular sea actualmente la herramienta principal para la sistemática y la filogenia, tenemos que aprender a vencer sus irregularidades y desarrollar un método holístico. Los evolucionistas deben ser eclécticos: los antiguos linajes microbianos no mueren, solo se desvanecen dejando tras de sí pistas sobre los procesos del pasado y sobre modos de vida que pueden encontrarse en las vías metabóli-cas, en la estructura de los cromosomas, en la morfología ultraestructural, en los datos bioquímicos, en los ciclos vitales y, a veces, en pruebas paleontológicas y geoquímicas, como muestra este libro.

Al tratarse de un texto decididamente claro y conciso, la segunda edición de Los inicios de la vida consigue describir admirablemente el origen y la evolución de los procariotas; pero el tema recurrente en el libro es la emergencia de las células con núcleo y de su simbiontes internos o endosimbiontes. Es cierto que se trata de una idea ya antigua, pero cuando se dio a conocer no era más que una conjetura con pocas pruebas en las que basarse. Lynn Margulis rescató la teoría a finales de la década de 1960, a partir de fragmentos de otras varias especulaciones biológicas. Además, con una intuición notable, convirtió el concepto de simbiogénesis en una hipótesis detallada y demostrable que ha ido creciendo hasta llegar a ser un programa de investigación que abarca un campo muy amplio. Fue una propuesta muy audaz que hoy en día cuenta con el respeto de la comunidad científica. Sería imposible comprender las características de las células con núcleo sin conocer a fondo su origen quimérico. Con un estilo siempre elegante, Lynn Margulis y Michael Dolan han logrado escribir un trabajo que destaca por su erudición, en el que recrean la historia dramática de las peligrosas relaciones microscópicas que se transformaron en asociaciones simbióticas (casi) permanentes: depredadores que se convirtieron en mitocondrias productoras de energía; procariotas fotosintéticos que, engullidos por otras células y mal digeridos, se convirtieron en cloroplastos; y quizás, espiroquetas en busca de alimento que se convirtieron en orgánulos adheridos a la célula de manera permanente y que actuaban como unos remos propulsándola en el medio.

Es probable que a lo largo del proceso que originó la aparición de los eucariotas y de sus orgánulos la evolución se haya encontrado muchos callejones sin salida o que haya habido muchas opciones descartadas. Sin embargo, la gran abundancia de datos que confirma el origen endosimbiótico de los plastos y de las mitocondrias sugiere también que la mayor parte del nucleocitoplasma debió de originarse en una célula parecida a la de las arqueobacterias. Instalados en el medio intracelular de la célula hospedadora, confortable y con alimentos en abundacia, los simbiontes alcanzaron el grado máximo de intimidad biológica; perdieron muchos de sus genes y transfirieron otros al núcleo. Pero en algunos casos aún hubo otras transformaciones. El mortífero parásito causante de la malaria, Plasmodium falciparum, que fue un protista fotosintético, actualmente contiene un plasto anómalo cuya función se desconoce. Algunas especies de ciliados anaerobios que se situaban en lo más alto del árboles filogenéticos han caído hasta estanques y sedimentos donde escasea el oxígeno. En el transcurso de esta caída, la mayoría ha perdido la capacidad de utilizar oxígeno, pero ha desarrollado varios tipos de asociaciones simbióticas entre las que se encuentran las que permiten producir metano. El desarrollo de relaciones simbióticas es una historia interminable, como lo demuestran las observaciones de Kwang W. Jeon, que ha documentado la rápida transformación de unas bacteria patógena (mataban las células sanas de Amoeba proteus) en simbiontes que viven en el interior de vesículas membranosas dentro del citoplasma de la ameba y han terminado siendo orgánulos de dicha célula.

«Es interesante contemplar la orilla de un río, llena de vegetación formada por plantas muy variadas, con pájaros que cantan en los arbustos, con insectos variados que revolotean arriba y abajo y con gusanos que se desplazan arrastrándose sobre el suelo húmedo», escribió Darwin en el último párrafo de El origen de las especies, «y descubrir que estas formas construidas de manera elaborada, tan diferentes las unas de las otras y que dependen las unas de las otras de manera tan compleja, han sido generadas per leyes que aún actúan delante de nosotros». Pero si queremos comprender la verdadera naturaleza del rico muestrario de vida animal y vegetal, su mutua dependencia y sus relaciones complejas con el ambiente, tenemos que añadir a ese panorama a sus socios procariotas y protistas y los ciclos biogeoquímicos que dichos organismos rigen. También hay grandeza en esta visión de la vida, porque nos enseña que la simbiosis es uno de los procesos básicos que han dado forma a la biosfera en el transcurso de su larga historia.

ANTONIO LAZCANO

Universidad Nacional Autónoma de México

Ciudad de México

PREFACIO A LA PRIMERA EDICIÓN

Durante la mayor parte de la historia de la vida en este planeta, el paisaje vivo se ha parecido mucho a una playa olvidada por el tiempo. Sin embargo, de manera apenas perceptible, la vida, en forma de bacterias que constituían comunidades muy diversas, fue cambiando para siempre la superficie y la atmósfera del planeta. A pesar de la pequeñez de las primeras formas de vida, eran organismos complejos y originales. En humedales cenagosos, en charcas de evaporación, en turberas y en estanques, los microorganismos desarrollaron innovaciones que ahora asociamos con los animales y las plantas: reproducción, depredación, movimiento, autodefensa, sexualidad y muchas otras. Este libro trata de contar esas historias de la vida primitiva. Espero que transmita a quien lo lea la pasión que yo he sentido al tratar de reconstruir los capítulos iniciales de la vida en el planeta Tierra, mucho antes de la aparición de los animales y plantas más sencillos.

Podemos preguntarnos si los filamentos tan bien formados descubiertos no hace mucho tiempo en Warrawoona, al noreste de Austra-lia son una prueba de las formas de vida más antiguas del planeta. O si los fósiles hallados en la formación ferruginosa de Gunflint, en Ontario (Canadá), demuestran que las bacterias intervinieron en la acumulación de las reservas de hierro más importantes del mundo. Estas preguntas no se responden del todo en este libro, pero se plantean a estudiantes, científicos y a los lectores en general interesados por las primeras fases de la evolución y sus consecuencias. Para la lectura de este libro no es necesaria una formación científica específica, únicamente un vivo interés por el tema.

Este libro ha sido inspirado por Gerard Piel i Edward Immergut, de la revista Scientific American. Quiero agradecerles su inspiración, y especialmente también a Toni Gerber, que ha pasado muchas horas productivas en la sede de Scientific American, revisando las primeras versiones del manuscrito. Pero la deuda mayor la he contraído con Andrew Kudlacik, que ha realizado con celo y eficacia su tarea de corrector. Durante la preparación de este libro se ha convertido en un auténtico estudiante de microbiología; fue él quien convirtió unos esquemas metabólicos arcanos en una prosa clara y comprensible y quien confeccionó los diagramas. Quiero manifestar también mi agradecimiento a Laurie Read, Michael Michaud, Lydia Stiver, Susan Lenk, Dorion Sagan y Elizabeth Thomson, por su ayuda en la preparación del manuscrito, y a mi editor, Arthur Bartlett, por su apoyo infatigable. Laszlo Meszoly, Julia Gecha y Linda Reeves han alegrado las páginas del libro con sus ilustraciones. Sin el programa informático de Jeremy Sagan no se habría podido confeccionar el índice del libro. Muchos estudiantes y colegas me han facilitado informaciones e ilustraciones; entre ellos no puedo dejar de mencionar a los profesores E. S. Barghoorn y S. W. Awramik. También quiero expresar mi agradecimiento al doctor Cedric I. Davern, por sus comentarios sobre el manuscrito.

Una parte del trabajo de investigación descrito en este libro fue subvencionada por el programa de Biología Planetaria de la NASA (National Aeronautics and Space Administration) y otra parte por la Fundación Guggenheim. Queremos dar las gracias a la NASA y a la Universidad de Boston porque nos proporcionan continuamente oportunidades para investigar.

LYNN MARGULIS, 1983

PREFACIO A LA SEGUNDA EDICIÓN

Desde que apareció la primera edición de este libro, el año 1984, se han producido en el mundo una serie de progresos científicos que han cuestionado muchos conceptos anteriores a propósito del origen de la vida y de la evolución primitiva. Harold Morowitz ha señalado la importancia de una envoltura membranosa al inicio del metabolismo, para las primeras reacciones bióticas. Las pruebas químicas fósiles, analizadas por S. Mojzis y G. Arrhenius, sitúan la edad de la vida en unos 3.900 millones de años. P. Hoffman y D. Schrag afirman que, a finales del eón proterozoico la Tierra entera, con todos sus mares, se heló como una bola de nieve en varias ocasiones.

Más conocidas son las afirmaciones de Carl Woese y sus colaboradores, que sostienen que algunos microorganismos que ya co-nocíamos, como los procariotas metanógenos, los halófilos y los ter-moacidófilos, constituyen un dominio de la vida tan diferente de las otras bacterias como lo son, entre ellos, los procariotas y los eucariotas. Este grupo de científicos ha presentado un esquema de la vida que dividen en tres dominios y que en muchas publicaciones ha sustituido el antiguo sistema de los cinco reinos. Hemos reconocido con entusiasmo la enorme contribución de la biología molecular, sobre todo la abundante información sobre las secuencias de proteínas y de DNA de muchas formas de vida, en las que se basa la clasificación en tres dominios de Woese. (Hemos incluido una tabla con los organismos cuya secuencia genómica completa ya se conoce.) No obstante, la única manera de agrupar los seres vivos que es al mismo tiempo consistente y comprensible reconoce las grandes diferencias entre las bacterias (procariotas) y todas las otras formas de vida, los organismos constituidos por células con núcleo (eucariotas). La distinción entre procariotas y eucariotas sigue siendo la principal discontinuidad evolutiva que se ha producido en la Tierra. Las arqueobacterias (Archaea) y las eubacterias son dos grupos de bacterias genéticamente compatibles. La última edición (la tercera) del libro Five Kingdoms, de Margulis y Schwartz, que reconoce la naturaleza compleja de todos los eucariotas y explica las diferencias fundamentales entre su biología y la de los procariotes, es nuestro modelo, el que hemos seguido para nombrar y clasificar los organismos mencionados en este libro. (Véase la referencia completa de Five Kingdoms en la p. 47).

Muchas personas nos han ayudado a preparar esta segunda edición: nuestros estudiantes del curso de evolución ambiental de la Universidad de Massachusetts; los investigadores del programa PBI (Planetary Biology Internship) de la NASA; nuestros estudiantes de protistas y simbiosis; también, algunas personas que han revisado hace poco este manuscrito, como el profesor Keneth H. Nealson, del Instituto de Tecnología de California y del JPL (Jet Propulsion Laboratory); Mark McMenamin del Mount Holyoke College y Harold J. Morowitz, director del Instituto Krasnow de la Universidad George Mason de Fairfax (Virginia). El profesor Antonio Lazcano, que ha explicado el origen y la evolución inicial de la vida a centenares de estudiantes durante una década en la Universidad Nacional Autónoma de México, además de revisar algunos detalles del manuscrito, ha tenido la amabilidad de escribir el prólogo del libro.

También queremos mostrar nuestro agradecimiento a Arthur Bartlett, uno de los fundadores del editorial Jones i Bartlett, que nos animó desde el principio a actualizar este texto, así como a él y a otras personas de la editorial, como Dave Phanco, Brian McKean y Tim Gleeson, que nos han ayudado a realizar nuestro trabajo de muchas formas y durante unos cuantos años.

También queremos reconocer la importante ayuda recibida de colegas y amigos de la Universidad de Massachusetts y de otras personas, particularmente Jennifer Benson, Michael Chapman, Sona Dolan, Brian Duval, Betsey Dyer, Steve Goodwin, Jessie Gunnard, Aaron Haselton, Sally Klingener, Robin Kolnicki, Adam McConnell, Lorraine Olendzenski, Donna Reppard, Dorion Sagan, Jan Sapp, Karen y Dennis Searcy, Tom Teal, Neil Todd i Andrew Wier. Nuestro trabajo de investigación relacionado con lo que se describe en el libro ha sido subvencionado por la NASA, la Fundación Richard Lounsbery y la Universidad de Massachusetts-Amherst. Nos consideramos unos privilegiados por poder trabajar, como investigadores, en la reconstrucción de las primeras fases de la evolución en nuestro planeta vivo.

LYNN MARGULIS

MICHAEL DOLAN

Con la segunda edición estadounidense de este libro, Jones and Bartlett Publishers crearon un web donde se puede profundizar de manera global en el estudio de los conceptos que se comentan en el texto. Nos gustaría que ese web llegase a ser un foro de debate. La dirección es: <http://earlylife.jbpub.com>.

Capítulo 1

LAS CÉLULAS Y LA EVOLUCIÓN

La Tierra ha tenido una superficie sólida formada por rocas, a menudo cubiertas por el agua, durante unos cuatro mil millones de años. Los fósiles más antiguos, unas esferas microscópicas, aisladas, que se parecen a las bacterias modernas, tienen unos 3.500 millones de años. Pero hace sólo como 500 millones de años no había ningún organismo grande con tejidos (ni animales ni plantas) en la Tierra. Por entonces, como demuestra el registro fósil, los animales marinos aparecieron a lo largo de las costas del planeta. De aquellos animales y de las algas de las que se alimentan descienden muchas formas de vida. Desde entonces, unas nuevas formas de vida poblaron las tierras emergentes; aparecieron las plantas con flores que se convirtieron en la vegetación dominante y aparecieron también todos los insectos, los peces, los reptiles, las aves y los mamíferos. La historia de los seres humanos es apenas un instante, si la comparamos con lo que sucedió antes; los restos más antiguos de los humanos modernos, los de Homo sapiens, aparecen en el registro fósil de hace sólo unos 0,035 millones de años (35.000 años).

¿Va la evolución cada vez más deprisa? ¿Por qué fueron necesarios 3.000 millones de años para que las células de las bacterias primitivas se convirtieran en plantas y animales grandes y de estructuras complejas? La historia de este largo intervalo de evolución es el tema central de este libro: un relato de la evolución de las células primitivas. Estas bacterias primitivas inventaron las estrategias químicas y biológicas que hicieron posibles otras formas de vida más complejas. Durante aquellos primeros 3.000 millones de años, la célula experimentó un desarrollo evolutivo profundo que consistió, principalmente, en la evolución de sus zonas de trabajo. Cuando las algas y los animales marinos aparecieron, los microorganismos ya habían desarrollado sus principales características biológicas; diferentes estrategias de alimentación y de transformación de la energía, el movimiento, la sensibilidad, el sexo e incluso sociabilidad y depredación. Habían inventado prácticamente todo lo que caracteriza la vida moderna salvo, quizás, los alucinógenos, el lenguaje y la música.

Hasta hace poco tiempo, la mayoría de los esfuerzos para reconstruir el camino que recorrieron los organismos en su evolución se centraban, sólo en los animales y las plantas. El conocimiento de que los microorganismos, más sencillos pero también mucho más abundantes y diferenciados, son también el producto de una larga historia evolutiva es un descubrimiento nuevo que se basa en teorías e investigaciones contemporáneas en diversos campos que incluyen la biología molecular, la microbiología, la bioquímica y la geología. Probablemente, los descubrimientos más importantes se han podido utilizar gracias al microscopio electrónico que, en lugar de un rayo de luz, emite un haz de electrones que puede llegar a aumentar una imagen 500.000 veces. Algunos organismos que considerábamos semejantes se han mostrado, en realidad, sorprendentemente diferentes; algunas estructuras y organismos que considerábamos bastante diferentes han puesto de manifiesto que tienen muchas cosas en común. El conocimiento detallado de las estructuras celulares nos ha ayudado a comprender también de qué manera han ido evolucionando (figura 1.1).

Figura 1.1 Este árbol filogenético o árbol de la vida en la Tierra muestra los antiguos linajes de las bacterias (procariotas) y los de sus descendientes eucariotas, originados por la fusión de diversos linajes (por ejemplo, por simbiogénesis para formar protistas). Las células de los protistas son las antepasadas de todos los protoctistas y también de las plantas, los animales y los hongos. El diagrama muestra la teoría evolutiva que se conoce como endosimbiosis seriada (set, del inglés, serial endosymbiosis theory). La unión de las flechas indica el origen de los organismos formados por simbiogénesis. (Dibujo de Kathryn Delisle).

Muchas pruebas de la historia de la evolución provienen de los estudios hechos sobre organismos extinguidos. Por suerte para quienes estudian la vida primitiva, las innovaciones con éxito se perpetúan; cuando surgen modelos del crecimiento y metabolismo que prosperan, suelen persistir. Las minúsculas bacterias actuales viven muy bien en nichos ecológicos tan diversos y tan antiguos como las costas rocosas, los suelos pantanosos, los lechos de los ríos o las fuentes termales. El estudio de los modelos de metabolismo, el intercambio de gases o el comportamiento de estas células ubicuas nos han ayudado a reunir las piezas que nos permitirán imaginar cómo eran sus antepasados más remotos.

DOS CLASES DE VIDA

Las células de los organismos visibles, como las plantas o los animales, son, en general, mayores que las células bacterianas. Y se diferencian también en otros aspectos fundamentales. Las células de los animales y de las plantas siempre tienen orgánulos, unos órganos minúsculos, intracelulares, que se diferencian claramente de los otros elementos que forman la célula. Uno de estos orgánulos, que comparten todas las células, es el núcleo. Separado del resto de la célula por una membrana, el núcleo es una bolsa que contiene el material genético, es decir, el ácido desoxirribonucleico (DNA), así como algunas moléculas de gran importancia formadas por cadenas de proteínas y el ácido ribonucleico (RNA). Por definición, cualquier célula que contenga el dna en un núcleo protegido por una membrana es un eucariota. El mundo de los seres vivos se puede dividir, sin ningún tipo de duda, en eucariotas y procariotas; éstos últimos son organismos formados por células que carecen de núcleo. Todas las formas de vida grandes y complejas están formadas por células eucariotas («con un verdadero núcleo»), mientras que las bacterias y los microorganismos en general están formados por células procariotas («prenucleadas») (figura 1.2).

La cromatina es un complejo de DNA y proteínas que casi siempre aparece dispersa en el núcleo celular; pero cuando una célula eucariota se prepara para dividirse, la cromatina se condensa, forma unos cuerpos cilíndricos que son los cromosomas, y desaparece el nucleolo, que es donde se produce el RNA ribosómico.

En los eucariotas, el retículo endoplasmático es una compleja red de membranas que se extiende por gran parte del citoplasma, la parte de la célula que rodea el núcleo. Esta red conecta la membrana nuclear con la membrana externa de los plastidios y las mitocondrias y está recubierta en gran parte por ribosomas, los cuerpos minúsculos que traducen las instrucciones genéticas del núcleo para fabricar proteínas específicas.

Figura 1.2 Células procariotas y eucariotas comparadas, como aparecerían vistas al microscopio electrónico. La mayoría de estos orgánulos y de otras estructuras se describen en los capítulos siguientes. No todas las células eucariotas presentan las mismas características; por ejemplo, las células animales y las de los hongos no tienen plastos, que están presentes en todos los eucariotas fotosintéticos. Sólo algunas células vegetales tienen undulipodios, que nunca están presentes en los hongos. (Dibujo de Christine Lyons).

En las células eucariotas, el DNA se presenta enrollado de manera compacta con proteínas y forman los cromosomas, unas estructuras cilíndricas alargadas visibles en el interior del núcleo en algunos momentos del ciclo celular. El DNA de las procariotas, en cambio, es generalmente una sola molécula larga y circular de DNA que flota libremente en el interior de la célula. También podemos encontrar unas moléculas de DNA de menor tamaño, llamadas plásmidos. Con pocas, pero importantes, excepciones, todas las células eucariotas contienen mitocondrias, unos orgánulos rodeados por una membrana, en cuyo interior el oxígeno es utilizado para «quemar» moléculas alimenticias que proporcionan la energía necesaria para la mayoría de las demás actividades celulares. Otros orgánulos que generan energía son los plastos, una unidad que contiene clorofila y está envuelta por una membrana protectora. Las células de las plantas verdes y de las algas verdes contienen al menos uno y, a menudo, centenares o incluso millones de plastos verdes: son los cloroplastos. En ellos se lleva a cabo la fotosíntesis, el proceso mediante el cual las células transforman la energía lumínica del sol en energía química. En los procariotas, la fotosíntesis se lleva a cabo en estructuras membranosas específicas, parecidas a orgánulos.

Una característica de las células eucariotas móviles es que tienen, en las membranas externas, unas estructuras ondulantes (los cilios) o, en menor cantidad, unas estructuras en forma de látigo (los flagelos eucariotas), que se conocen, en general, con el nombre de undulipodios. Tanto los cilios como los flagelos eucariotas están formados por haces de microtúbulos que se organizan según un modelo muy elaborado. El movimiento ondulante de estos flagelos celulares pueden mover el propio microorganismo o hacer que partículas y fluidos se desplacen junto a una célula inmóvil. En los procariotas, los órganos que hacen la misma función, llamados también flagelos, son mucho más pequeños y simples. Los flagelos bacterianos son unas estructuras externas y sólidas, en forma de cilindro o barra. Otros componentes exclusivos de las células eucariotas son los centriolos, unos cuerpos minúsculos como pequeños puntos, que también están formados por haces de microtúbulos cilíndricos organizados según un modelo muy elaborado. En las células animales los centriolos aparecen en los polos de la célula en el momento de la división. También hay las vacuolas, que son unos espacios limitados por membranas que regulan la circulación de los fluidos y la concentración de sales. Los lisosomas, que son unos paquetes minúsculos de productos químicos y se encargan de romper las partículas de alimento en el proceso de digestión celular, y el complejo o aparato de Golgi, formado por grupos de sacos membranosos aplanados que empaquetan y transportan productos hasta la membrana celular, son característicos de la mayoría de las células con núcleo. El aparato de Golgi es particularmente evidente en las células que producen caparazones duros, esqueletos o secreciones glandulares como los jugos digestivos.