Prüfungen erfolgreich bestehen im Fach Ökologie

Jutta Schmid | Joanna Fietz

Prüfungen

erfolgreich bestehen

im Fach Ökologie

Haupttitel

Autorinnen

PD Dr. Jutta Schmid, Jahrgang 1965, Studium der Biologie an der Eberhard-Karls-Universität Tübingen, 1997 Promotion. Mehrere Forschungsprojekte an den Universitäten Hamburg, Ulm, Aberdeen (Schottland), und Hobart (Tasmanien, Australien) im Bereich Stoffwechsel und Thermoregulation bei Kleinsäugern, innerhalb dieser Projekte mehrmonatige Feldaufenthalte in Trocken- und Regenwäldern Madagaskars. Für ein Jahr bei Conservation International in Washington D C auf dem Gebiet Arten- und Umweltschutz tätig. 2010 Habilitation Universität Ulm, Lehrbefugnis für die Fächer Zoologie und Ökologie. 2013–2014 Vertretungsprofessur Universität Ulm für Experimentelle Ökologie der Fakultät für Naturwissenschaften, aktuell am Institut für Evolutionsökologie und Naturschutzgenomik Dozentin Bachelor- und Masterstudiengang Biologie.

PD Dr. Joanna Fietz, Jahrgang 1968, Studium der Biologie an der Eberhard-Karls-Universität Tübingen, 1999 Promotion. Im Anschluss an den Universitäten Marburg und Ulm Untersuchung der Ökophysiologie von tropischen und heimischen Winterschläfern, innerhalb dieser Projekte mehrmonatige Feldaufenthalte in den Trockenwäldern Madagaskars. Seit 2009 Lehrbefugnis für die Fächer Zoologie und Ökologie. 2009 Vertretungsprofessur Universität Ulm. Seit 2011 als Privatdozentin an der Universität Hohenheim, aktuell am Institut für Zoologie, in Lehre und Forschung tätig.

Haupttitel

Autorinnen

Vorwort

Einführung und Grundlagen: Was ist Ökologie?

1 Umweltbedingungen

1.1 Fragen und Antworten

1.2 Zusammenfassung des Themas Umweltbedingungen

1.3 Transferfragen zum Thema Umweltbedingungen

2 Evolutionärer Hintergrund

2.1 Fragen und Antworten

2.2 Zusammenfassung des Themas Evolutionärer Hintergrund

2.3 Transferfragen zum Thema Evolutionärer Hintergrund

3 Individuen

3.1 Fragen und Antworten

3.2 Zusammenfassung des Themas Individuen

3.3 Transferfragen zum Thema Individuen

4 Interaktionen

4.1 Fragen und Antworten

4.2 Zusammenfassung des Themas Interaktionen

4.3 Transferfragen zum Thema Interaktionen

5 Populationsprozesse

5.1 Fragen und Antworten

5.2 Zusammenfassung des Themas Populationsprozesse

5.3 Transferfragen zum Thema Populationsprozesse

6 Lebensgemeinschaften

6.1 Fragen und Antworten

6.2 Zusammenfassung des Themas Lebensgemeinschaften

6.3 Transferfragen zum Thema Lebensgemeinschaften

7 Ökosysteme

7.1 Fragen und Antworten

7.2 Zusammenfassung des Themas Ökosysteme

7.3 Transferfragen zum Thema Ökosysteme

8 Angewandte Aspekte

8.1 Fragen und Antworten

8.2 Zusammenfassung des Themas Angewandte Aspekte

8.3 Transferfragen zum Thema Angewandte Aspekte

Literaturverzeichnis

Impressum

Vorwort

Das vorliegende Buch soll Studierenden der Lebenswissenschaften die Möglichkeit geben, anhand der hier gestellten Fragen ihr Wissen im Fach Ökologie zu strukturieren, zu überprüfen, passives in aktives Wissen umzuwandeln, Kenntnislücken zu erkennen und nicht zuletzt Prüfungen erfolgreich zu bestehen. Gleichzeitig wollen wir mit unserem Buch dazu beitragen, den Studierenden eine einprägsame Übersicht über die unterschiedlichen Teilgebiete der Ökologie zu vermitteln. Dies geschieht mithilfe von Verständnisfragen und ausführlichen Antworten über die wesentlichen Grundlagen. Die Fragen, die unser Buch strukturieren, bilden die wesentlichen Inhalte des Faches ab. Ihnen werden Sie auch in Prüfungen begegnen. Für komplexere und umfassendere Aspekte der Ökologie ist jedoch ein vertieftes Studium der einschlägigen Literatur unerlässlich. Folgende Standardwerke der Ökologie sind dabei besonders relevant (die vollständige Bibliografie finden Sie im Literaturverzeichnis): Begon, Townsend und Harper (2005); Molles (2012) sowie Smith und Smith (2009).

Die einzelnen Themenbereiche haben wir mit Wissen aus Lehrbüchern angrenzender Fachgebiete entsprechend ergänzt: Heldmaier und Neuweiler (2004); Kappeler (2012) sowie Stearns und Hoekstra (2005).

Um ein intensiveres Studium der entsprechenden Themengebiete zu ermöglichen, verweisen wir zudem an den entsprechenden Stellen in unserem Buch auf Publikationen aus Fachzeitschriften. Bei der Fülle an ökologischen Themen können wir jedoch nicht alle bis ins Detail abdecken. Daher haben wir, mit bestem Wissen und Gewissen und teilweise aufgrund persönlicher Interessen, im vorliegenden Buch bei der Auswahl der Fragen Prioritäten gesetzt. Dessen ungeachtet haben wir versucht, die wesentlichen Themenspektren des Fachgebiets Ökologie in unserer Fragensammlung zu berücksichtigen.

Das Buch besteht aus acht thematisch aufeinander abgestimmten Kapiteln. Dabei beginnt jedes dieser Kapitel mit einem Beispiel oder einem „ökologischen Puzzle“, welches die zentralen und anschließend aufgeführten Themenbereiche beispielhaft darstellt. Hierbei haben wir aktuelle Themen der Ökologie aufgegriffen und in den meisten Fällen Beispiele aus der heimischen Tier- und Pflanzenwelt gewählt, die dem aufmerksamen Naturliebhaber bekannt sein sollten. Danach stellen wir allgemeine, aber auch detaillierte Fragen und beantworten diese ausführlich. Für ein besseres Verständnis der jeweils abgehandelten Thematik führen wir zahlreiche Beispiele an. Im Anschluss daran nehmen wir die einzelnen Themenbereiche wieder auf und fassen sie zusammen. Zur ergänzenden Lernzielkontrolle und damit der Leser überprüfen kann, ob er das in den jeweiligen Kapiteln gelernte Wissen auch auf andere Bereiche übertragen kann, stellen und beantworten wir am Ende eines jeden Kapitels Transferfragen zu der jeweiligen Thematik. Unsere lieben Freunde und Kollegen Joachim F. Burkhardt, Kathrin H. Dausmann, Julian Glos, Mirjam Knörnschild, Gerhard Maier, Johannes Steidle und Jürgen Tomiuk haben sich die Mühe gemacht und unsere Fragen nochmals kritisch unter die Lupe genommen. Ihnen wollen wir hier ganz herzlich danken! Besonders danken wir unserer Lektorin Sabine Mann und den Mitarbeitern vom Ulmer Verlag für ihren motivierenden Enthusiasmus und ihre Flexibilität gegenüber unseren Konzeptvorstellungen und der thematischen Ausrichtung dieses Buches.

Stuttgart/Ulm, Januar 2016

Joanna Fietz, Jutta Schmid

Einführung und Grundlagen:

Was ist Ökologie?

Was genau versteht man eigentlich unter Ökologie? Betrachten wir die Wortbedeutung, so leitet sich der Begriff „Ökologie“ von den griechischen Wörtern oikos (Haus, Haushalt) und logos (Lehre) ab. Das bedeutet, Ökologie ist die „Lehre vom Haushalt“. Fragen wir nach der Definition von Ökologie, denken wir an den deutschen Zoologen Ernst Haeckel (1834–1919), der als enthusiastischer Anhänger von Charles Darwin (1809–1882) im Jahr 1866 den Begriff „Ökologie“ erstmals geprägt hat: „Unter Oecologie verstehen wir die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Außenwelt, wohin wir im weiteren Sinne alle ‚Existenzbedingungen‘ rechnen können“ (Haeckel 1866). Viele bedeutende Wissenschaftler haben seither die Definition von Ökologie unter verschiedenen Blickrichtungen modifiziert und konkretisiert. So erklärt beispielsweise der Ökologe und Limnologe Hartmut Bick (1998) Ökologie als „die Wissenschaft vom Stoff- und Energiehaushalt der Biosphäre und ihrer Untereinheiten (z.B. Ökosysteme) sowie von den Wechselwirkungen zwischen den verschiedenen Organismen, zwischen Organismen und den auf sie wirkenden Umweltfaktoren sowie zwischen den einzelnen unbelebten Umweltfaktoren“. Um diese teilweise doch recht abstrakten Definitionen anschaulicher zu machen und gleichzeitig die Faszination und die Bedeutung der Ökologie zu vermitteln, ist es vielleicht besser zu fragen, mit was sich Ökologen beschäftigen oder was sie interessiert.

Tatsächlich haben sich die frühen Ökologen hauptsächlich mit der geographischen Verbreitung und Abundanz von Organismen auseinandergesetzt. Dabei waren die Themengebiete häufig angewandter Natur, wie beispielsweise die Frage, wie viel Nahrung maximal aus natürlichen Lebensräumen über einen längeren Zeitraum hinweg wiederholt entnommen werden kann oder wie man Krankheitserreger erfolgreich bekämpft. In den letzten 50 Jahren hat die Ökologie, neben ihrer zentralen Bedeutung in der Umweltschutzbewegung, ihre Forschungsfelder insbesondere in der Grundlagenforschung jedoch erheblich erweitert und vertieft. Neue Teildisziplinen, wie beispielsweise die Ökophysiologie, welche physiologische Anpassungen und Reaktionen eines Organismus auf seine Umwelt untersucht, oder die Ökosystemforschung, die sich mit Stoffflüssen innerhalb von Ökosystemen beschäftigt, traten vermehrt in den Vordergrund.

Aufgrund der komplexen Interaktionen innerhalb eines Ökosystems und der daran beteiligten physikalischen und chemischen Prozesse hat die Ökologie zahlreiche Schnittstellen mit anderen Naturwissenschaften, wie der Physik, der Chemie und den Geowissenschaften. Um das Zusammenspiel von Organismen mit ihrer Umwelt besser und umfassender zu verstehen, ist zudem die Verknüpfung mit Fachrichtungen innerhalb der Lebenswissenschaften, wie Physiologie, Evolutionsbiologie, Genetik, Verhaltensbiologie oder Biochemie, unerlässlich. Am anschaulichsten wird dieser interdisziplinäre Rahmen an einem einfachen Beispiel: Nehmen wir einmal an, Sie führen eine wissenschaftliche Studie durch, deren Ziel es ist, zu verstehen, wodurch die Abundanz und die geographische Verbreitung der bei uns besonders gefährdeten Haselmaus (Muscardinus avellanarius) beeinflusst werden. Zunächst einmal werden Sie eine Monitoringstudie durchführen, bei der Sie untersuchen, wo diese Art überhaupt vorkommt und aus wie vielen Individuen die Populationen der unterschiedlichen Standorte bestehen. Um zu erfahren, welche Ressourcen für diese Art von zentraler Bedeutung sind, ist es zudem notwendig, Verhaltensbeobachtungen durchzuführen. Anhand dieser Verhaltensbeobachtungen werden Sie z.B. erfahren, was genau die Haselmaus zu unterschiedlichen Jahreszeiten frisst, wo sie ihre Ruhephasen verbringt und wie sie ihre Jungtiere aufzieht, also welche Schlüsselressourcen sie benötigt, um zu überleben und sich zu reproduzieren. Ebenso sind wir aber auch auf Kenntnisse aus der Physiologie über Stoffwechselprozesse und Thermoregulation angewiesen, um zu verstehen, bei welchen klimatischen Bedingungen diese Art physiologisch an ihre Grenzen stößt. Nur so können wir den Winterschlaf und den Tagestorpor der Haselmaus als physiologische Anpassung an Kälte und Nahrungsknappheit im Detail erforschen. Für das Durchführen von Schutzmaßnahmen, die es dieser besonders geschützten Art ermöglichen soll, in unserer Landschaft zu überleben, benötigen wir zudem Kenntnisse aus den Bereichen der Geographie und der Klimatologie. Mit diesen Informationen können wir analysieren und Modelle entwickeln, in welchen Gebieten diese Art potentiell vorkommen könnte, auch wenn sie an diesen Stellen eventuell lokal ausgestorben ist. Die Evolutionsbiologie vermittelt als weitere Wissenschaftsdisziplin das Verständnis für die Mechanismen der evolutiven Veränderungen und der natürlichen Selektion wonach nur jene Individuen überleben und sich erfolgreich fortpflanzen, welche Merkmale aufweisen, die unter den vorherrschenden sich aber ständig ändernden Umweltbedingungen von Vorteil sind. So kann man davon ausgehen, dass die Klimaerwärmung in den nächsten Jahrzehnten insbesondere auf das Überleben kleiner winterschlafender Arten einen bedeutsamen Einfluss haben wird. Zu guter Letzt müssen wir aber auch den Einfluss des Menschen bei unseren Studien mit berücksichtigen. Durch die hohe Bevölkerungsdichte und die damit einhergehende Intensivierung der Landnutzung werden die natürlichen Lebensräume der Haselmaus in großem Maße zerstört. Zur Bewahrung der biologischen Artenvielfalt setzt sich die Naturschutzökologie daher für die Wiederherstellung und den Schutz gefährdeter Lebensräume mit ihren Lebensgemeinschaften ein. Dieses simple Beispiel macht deutlich, dass die Ökologie zahlreiche Schnittstellen mit anderen Wissenschaftsdisziplinen hat und Ökologen sowohl angewandte Forschung als auch Grundlagenforschung betreiben.

In erster Linie ist der Ökologe ein Wissenschaftler, der, wie andere Wissenschaftler auch, Fragen stellt. Er formuliert Hypothesen, beobachtet, führt Experimente durch und sammelt Daten, die er statistisch analysiert und, wenn möglich, zu Modellen entwickelt, die ihm Vorhersagen erlauben. Forschen ist ein stetiger Prozess, um Erklärungen für die Vielfalt an Naturphänomenen zu finden und diese in einen Gesamtzusammenhang zu stellen. In der heutigen Zeit ist es uns möglich, viele der früher nur im Labor nutzbaren Techniken und Methoden auch im Freiland erfolgreich einzusetzen. Letzten Endes ist die ökologische Forschung, egal ob mittels Labor- oder Freilandexperimenten, für die Beantwortung aktueller Umweltfragen von großer Bedeutung und macht dem interessierten Ökologen schlicht und einfach auch Spaß.

1 Umweltbedingungen

Bei manchen Arten haben wir den Eindruck, sie würden eigentlich überall vorkommen und hätten keine besonderen Ansprüche an ihren Lebensraum. Trotzdem sollten wir uns klarmachen, dass alle Arten auf dem größten Teil der Erde nicht vorkommen und die jeweiligen geographischen Verbreitungsmuster sehr spezifisch sind. So hat jede Art ganz bestimmte Bedürfnisse bezüglich der Ressourcen, die sie benötigt, und der klimatischen Bedingungen, um zu überleben und sich erfolgreich zu reproduzieren. Betrachten wir beispielsweise die Kohlmeise (Parus major), eine Art, die bei uns relativ weit verbreitet ist. Kleine Endotherme, wie die Kohlmeise, haben aufgrund ihrer geringen Körpergröße eine relativ große Körperoberfläche über die sie, insbesondere bei niedrigen Umgebungstemperaturen, viel Energie in Form von Wärme verlieren. Sie müssen daher bei tiefen Umgebungstemperaturen zusätzliche Energie zur Wärmeproduktion verwenden und geraten schneller als große Endotherme an die Grenzen ihrer Regulationsmöglichkeiten. Folglich sind vor allem kleine Endotherme, wie die Kohlmeise in unserem Beispiel, in ihrer geographischen Ausbreitung durch klimatische Faktoren limitiert und können in Gebieten, in denen ihre thermoregulatorischen Kosten nicht durch Futteraufnahme kompensiert werden, nicht vorkommen. Kohlmeisen sind typische Höhlenbrüter und daher für die Fortpflanzung auf das Vorkommen von geeigneten Baumhöhlen angewiesen. Eine geeignete Baumhöhle ist trocken und schützt die Brut durch einen relativ engen und tiefen Eingang vor potentiellen Nesträubern, wie z.B. Mardern (Mustelidae), Spechten (Picidae) und Rabenvögeln (Corvidae). Eine solche Baumhöhle stellt eine limitierte Ressource dar und die Kohlmeisen konkurrieren sowohl mit anderen Kohlmeisen, als auch mit anderen Höhlenbrütern, wie z.B. mit Kleibern (Sitta europaea), um diese kostbare Ressource. Natürlicherweise kommen solche Höhlen aber nur in relativ alten Baumbeständen vor. Für den Nestbau benötigt die Meise Moos, Tierhaare, Federn und Halme, und um ihre Jungen erfolgreich großzuziehen, proteinreiches Futter, wie z.B. Blattläuse, Raupen und Spinnen, die ebenfalls in Bäumen und Büschen zu finden sind. Während der Jungenaufzucht sind beide Meiseneltern pausenlos im Einsatz, um ausreichend Futter einzutragen und kommen in Spitzenzeiten im Minutentakt zum Füttern an die Bruthöhle. Stehen die Bäume mit den Nahrungsressourcen in großer Distanz zueinander, müssen die Meisen weite Strecken beim Eintragen des Futters zurücklegen und verbrauchen dabei entsprechend viel Energie. Sind diese Distanzen zu groß, kann es sein, dass die Meisen nicht ausreichend Futter für ihre Jungtiere eintragen können und diese verhungern. Ältere Laubmischwälder bieten Meisen daher einen geeigneten Lebensraum, da sie hier die für ihre Fortpflanzung notwendigen Ressourcen finden.

Abiotische Umweltfaktoren, wie z.B. Umgebungstemperatur, Niederschlag und Bodenqualität, bilden die Rahmenbedingungen für das Vorkommen von pflanzlichen und tierischen Organismen. Pflanzliche Organismen bestimmen Struktur und Vielfalt der Vegetation und damit Mikroklima und Ressourcenverfügbarkeit (z.B. von Futter, Nistplätzen und Prädationsschutz), welche in Folge die Vielfalt tierischen Lebens beeinflussen.

1.1 Fragen und Antworten

 Umweltfaktoren und Ressourcen

 Temperatur, atmosphärische Zirkulation und Niederschlag

 Vegetationsstruktur und Boden

 Geographische Verbreitung terrestrischer Biome und Klima

 Aquatische Lebensräume

1.1.1 Umweltfaktoren und Ressourcen

A Was sind Umweltfaktoren?

Umweltfaktoren können in abiotische (unbelebte) und biotische (belebte) Umweltfaktoren eingeteilt werden. Unter abiotischen Umweltfaktoren versteht man die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Umwelt, wie z.B. Temperatur, Feuchtigkeit, Lichtintensität oder pH-Wert, die Individuen oder Populationen beeinflussen. Biotische Umweltfaktoren sind Wechselwirkungen oder Interaktionen zwischen Individuen wie beispielsweise Nahrungs-, Feind-, Konkurrenz- oder Fortpflanzungsbeziehungen (s. Abb. 1.1).

Abb. 1.1: Eine Auswahl abiotischer (orange) und biotischer (grau) Umweltfaktoren am Beispiel einer Feldmaus (Microtus arvalis).

S Die Abgrenzung von abiotischen und biotischen Umweltfaktoren ist nicht immer eindeutig. Warum?

Abiotische und biotische Umweltfaktoren können nicht immer eindeutig unterschieden werden, da es bei indirekten Wechselwirkungen teilweise Übergänge gibt. Ein anschauliches Beispiel hierfür sind großblättrige Pflanzen, die durch die Beschattung des Bodens den Umweltfaktor Licht und somit das Wachstum niederwüchsiger Pflanzen einschränken. Somit wird die Konkurrenz (biotischer Umweltfaktor) um den Raum durch den Faktor Licht (abiotischer Umweltfaktor) beeinflusst.

D Was sind Ressourcen?

Alles was ein Organismus konsumiert, d.h. nutzt, umwandelt und verbraucht, wird als Ressource bezeichnet. Ressourcen lebender Organismen sind u.a. Stoffe, aus denen ihre Körper bestehen, Energie, die für ihre Aktivitäten benötigt wird (z.B. Kohlenstoffdioxid CO2 Sonnenstrahlen, Sauerstoff O2, Mineralstoffe, Nahrung, Wasser) oder aber auch Raum, (z.B. Territorien oder Nistplätze), in dem sich ihre Lebenszyklen abspielen. So sind beispielsweise für die Fotosynthese betreibenden grünen Pflanzen Sonnenlicht, CO2, Wasser und mineralische Nährstoffe wichtige Ressourcen. Herbivore Tierarten dagegen nutzen bereits gewachsene Pflanzen als Nahrungsressource.

F Was unterscheidet Ressourcen von Umweltfaktoren?

Ressourcen werden im Gegensatz zu Umweltfaktoren von Organismen verbraucht.

G Was bestimmt den Wert einer Ressource für einen Konsumenten?

Für einen Konsumenten errechnet sich der Wert z.B. einer Nahrungsressource durch deren Energiegehalt sowie durch den für deren Beschaffung nötigen Energieaufwand. So sind viele Nahrungsressourcen gegen Angriffe geschützt, wie beispielsweise durch die stacheligen Blätter der Stechpalme (Ilex aquifolium), durch die Stacheln von Igeln (Erinaceidae) oder auch durch chemische Verteidigungsmechanismen vieler Tiere und Pflanzen, was ihre Nutzung als Nahrungsressource schwieriger macht.

H Warum konkurrieren Individuen um Ressourcen?

Um die Bedürfnisse von Individuen einer Population zu decken, werden Ressourcen verbraucht. Da Ressourcen häufig nur begrenzt vorhanden sind, wird um sie konkurriert (s. Kap. 4).