Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой

Маленькая тонкость

Систематика динозавров, как ни странно, тоже дискуссионная тема. Казалось бы, о чём можно спорить, если всеми любимых существ изучают уже двести лет? Но спорить можно всегда.

Классически динозавры делятся на два отряда – ящеротазовых Saurischia и птицетазовых Ornithischia. Самое очевидное отличие первых – направление лобковой кости таза вперёд, тогда как у вторых она направлена назад. Между делом, к ящерицам и птицам названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» отношения не имеют, они даны просто по сходству и не отражают родства. Понятно, что и внутри отрядов есть исключения в строении таза, и вообще, одним тазом дело не ограничивается.

Ящеротазовые, в свою очередь, классически делятся на три подотряда: тероподы Theropoda, прозауроподы Prosauropoda и зауроподы Sauropoda (последние две группы могут объединяться в Sauropodomorpha).

Птицетазовые классически делятся на четыре подотряда: орнитоподы Ornithopoda, стегозавры Stegosauria, анкилозавры Ankylosauria (стегозавры с анкилозаврами иногда объединяются в Thyreophora, или Eurypoda) и цератопсы Ceratopsia.

Казалось бы, всё просто и ясно. Но есть дополнения, уточнения и предложения.

Для начала к ящеротазовым добавляются теризинозавры Therizinosauria (они же сегнозавры Segnosauria), а к птицетазовым пахицефалозавры Pachycephalosauria (вместе с цератопсами образующие Marginocephalia). В ещё более дробных системах в отдельное плавание от ящеротазовых пускаются Alvareszauria, а в птицетазовых самостоятельность от орнитопод приобретают Lesothosauria. Иногда едва ли не всем этим группам присваивается ранг отряда.

Есть и гораздо более радикальный пересмотр всей систематики динозавров. Согласно ей динозавры делятся на две группы. Saurischia включает только примитивных Herrerasauridae и Sauropodomorpha. Ornithoscelida же делится на Theropoda и Ornithischia; таким образом, примитивнейшие двуногие хищники отделяются от теропод, а тероподы – от зауропод.

Первыми динозаврами были ящеротазовые Saurischia – не слишком крупные двуногие хищные твари с острыми и даже зазубренными зубами.

Nyasasaurus parringtoni из анизийского века Танзании, возможно, был древнейшим динозавром, но его остатки крайне фрагментарны – плечевая кость и несколько позвонков. В принципе, он мог быть и одним из бесчисленных продвинутых текодонтов. Больше – почти целый скелет – осталось от Buriolestes schultzi из карнийского века Бразилии. С виду это образцовый динозавр-динозавр: метровый двуногий ящер с маленькими передними лапками, умеренно длинной шеей, длинным хвостом, небольшой головой с вытянутой мордой и острыми зазубренными зубами. Примечательно, что таз буриолестеса промежуточен между ящеро- и птицетазовыми динозаврами: лобковая кость тонкая, направлена и не вперёд, и не назад, а вниз. Несмотря на явную внешнюю «тероподность», исследователи отнесли буриолестеса к зауроподоморфам – некоторая загнутость конца верхней челюсти и строение плечевой кости перевесили всё прочее, ведь эти черты ключевые и первоисходные для всех зауроподоморф. Массы других типичных зауроподных признаков нет, так что в таком определении есть немалая толика эпатажа: «Наш динозавр совсем не похож на зауроподоморфов, давайте-ка отнесём его к ним на основании пары признаков, игнорируя все остальные, то-то потрясём основы». С другой стороны, великому предку и полагается иметь мозаичное строение и не иметь многих продвинутых черт.

Из тех же отложений Бразилии происходит фрагментарный скелет Staurikosaurus pricei. Ставрикозавр вырастал до 2,25 м, он был однозначно двуногим и хищным; крайне примитивная черта – всего два крестцовых позвонка. Иногда примитивнейших динозавров, родственных ставрикозавру, объединяют в самостоятельную группу Staurikosauria, базовую для всех динозавров, иногда же, благодаря сходству с герреразавром – в Herrerasauridae; впрочем, смысл от изменения названия не меняется.

Гораздо более полные и многочисленные остатки найдены в Аргентине в отложениях формации Ишигуаласто в Лунной долине, относящихся к карнийскому ярусу.

Древнейшие и примитивнейшие аргентинские динозавры – Herrerasaurus ischigualastensis и Eoraptor lunensis. Это образцовые ранние тероподы – хищные, двуногие, зубастые.

Маленькая тонкость

Лунная долина в Аргентине – безжизненное, но очень красивое место. Из разрушающихся полосатых серо-коричневых обрывов понемногу высыпаются ископаемые кости. Больше всего палеонтологов привлекают слои формации Ишигуаласто самого конца триасовой системы. Именно в них попадаются кости самых древних динозавров.

Герреразавр примитивнее, что, впрочем, не мешало ему быть большим – до 6 м длиной. Архаика проявляется в строении кисти (пять пальцев, из которых три первых – крупные, а два последних – лишились когтей), позвоночника (всего два крестцовых позвонка), таза (лобковая кость, опять же, направлена вниз), стопы (пять пальцев, из которых три средних увеличены; на пятом нет когтя). Есть и специфические черты, например, внутричелюстной сустав, дающий нижней челюсти возможность расширяться, а также дополнительное маленькое черепное окно между ноздрёй и предглазничным окном.

Eoraptor lunensis

От эораптора сохранился почти целый скелет. Это был маленький ящер – всего 1 м длиной, причём половину составлял хвост. Явно примитивная черта – пятипалость кисти, продвинутая – четырёхпалость стопы и три крестцовых позвонка. Часть зубов эораптора – треугольные острые зазубренные, а часть – листовидные зазубренные, отчего его даже относили к зауроподоморфам. Впрочем, подавляющее большинство палеонтологов считает его тероподом.

Маленькая тонкость

План компоновки первых динозавров, а в реальности ещё их предков текодонтов, оказался столь успешен, что не менялся весь оставшийся мезозой. Динозавры могли увеличиваться или уменьшаться, терять пальцы, покрываться бронёй или перьями, но общая конституция оставалась удивительно стабильной. Даже возвращение обратно в четвероногое положение не слишком меняло их строение. В который уж раз здорово приспособившиеся к определённой экологической нише животные застряли в одном положении на веки вечные. Нет конкуренции, нет изменений условий, нет стимулов для радикальных изменений.

Потому-то большинство палеонтологов и не поддерживает идею поднять ранг основных групп динозавров: теропод, зауропод, орнитопод, стегозавров, анкилозавров и цератопсов – до уровня отряда.

Двуногость динозавров требовала особых приспособлений в скелете и мозге. Тем удивительнее, что мозжечок этих ящеров был совсем маленький. Внешне динозавр в двуногом положении может показаться крайне неустойчивым: спереди от ног огромное туловище с тяжёлой головой, а сзади – лишь тонкий хвост. На самом деле, всё было хорошо уравновешено: черепа представляли собой каркас из костяных перегородок и состояли в основном из пустот, вся передняя часть тела занята в основном лёгкими, то есть заполнена воздухом, внутренние органы находятся почти строго под центром тяжести между задними ногами, а хвост, хотя и тонок, состоит из костей и мышц, а потому довольно тяжёл. Собственно, потому же и люди не падают при ходьбе: визуально мы тоже вроде как расширяемся кверху, только вот верх туловища – это воздушный шарик, а вся тяжесть сконцентрирована около таза.

Как уже говорилось, трудно сказать, появились динозавры в Южной Америке или Африке, да это и не так важно, ведь в триасе эти материки были слиты воедино. В самом конце триаса динозавры расселились в Северную Америку. Герреразаврид Chindesaurus bryansmalli, близкие к эораптору тероподы Daemonosaurus chauliodus (название соответствует зубастому облику, хотя длина 1,5–2,2 м как-то не слишком впечатляет) и Tawa hallae внешне повторяли прежний архетип, но детали строения их становились продвинутее.

Один из самых известных позднетриасовых североамериканских теропод – Coelophysis bauri – трёхметровый чрезвычайно вытянутый во всех своих пропорциях ящер. С одной стороны, он ещё сохранял в кисти четыре пальца, с другой – на стопе осталось лишь три пальца, а его ключицы уже срослись в единую вилочку. Несмотря на узость и продолговатость черепа, глаза были ориентированы более или менее вперёд, так что целофисис имел объёмное зрение, что очень полезно для двуногого хищника.

Работа над ошибками

Целая куча скелетов целофисисов в 1947 г. была найдена на Ранчо Призраков в Нью-Мексико. Скелеты сохранились так хорошо, что в районе живота удалось найти содержимое желудка, то есть последних жертв. Маленькие косточки первоначально были приняты за останки детёнышей самих целофисисов, так что слава злобных каннибалов, лопающих собственных детей, прочно закрепилась за бедными зверушками. В любой мало-мальски толстой книжке про динозавров почти обязательно есть упоминание про это. Правда, после было показано, что почти все мелкие косточки принадлежат крокодильчикам Hesperosuchus, но чёрную славу уже невозможно преодолеть. К тому же, при перепроверке выяснилось, что и косточки молодых целофисисов вроде бы там тоже-таки есть. Однако, подсчёт количества костей показал, что объём «добычи» чуть не в двадцать раз больше, чем могло бы поместиться в животы целофисисов; при внимательном изучении микростратиграфии обнаружилось, что мелкие и большие кости лежат вообще на разных уровнях, а на костях «жертв» не нашлось ни отпечатков зубов, ни следов действия желудочного сока.

Так что, когда в следующий раз где-то увидите сентенции про гнусных целофисисов, знайте – либо это старая книжка, либо автор отстал от жизни.

Оказались тероподы и в Европе. Метровый Procompsognathus triassicus и пятиметровый Liliensternus liliensterni из Германии – типичные тероподы. Saltopus elginensis из Шотландии имел длину всего 80 см (причём больше половины приходилось на хвост) и был, таким образом, одним из самых мелких динозавриков за всю историю группы; впрочем, некоторые палеонтологи считают его продвинутым текодонтом, ещё не доросшим до звания настоящего динозавра.

Разделение динозавров на группы произошло по геологическим меркам мгновенно. Первых, ещё двуногих, зауроподоморф обычно выделяют в подотряд Prosauropoda. Видимо, они возникли в Южной Америке, но быстро расселились в Северной Америке и Европе. Из всё тех же бразильских отложений с буриолестесом и ставрикозавром известны древнейшие несомненные зауроподоморфы Saturnalia tupiniquim (кость представителя этого рода найдена и в Зимбабве) и Pampadromaeus barberenai, из Ишигуаласто – Panphagia protos, а из чуть более поздних слоёв Бразилии – Guaibasaurus candelariensis. Всё это были двуногие длинношеие полутораметровые животные, глядя на которых, трудно представить, в каких чудищ им было суждено превратиться совсем скоро.

Из карнийского яруса Аргентины происходят кости Chromogisaurus novasi – древнейшего четвероногого растительноядного зауроподоморфа с длинной шеей и маленькой головкой, длиной 2 м. С этого момента возникновение растительноядных гигантов было предрешено. Перейдя на питание растениями, но обладая очень простыми зубами и незамысловатым челюстным аппаратом, динозавры вынуждены были начать увеличиваться в размерах. Питались они жёсткими голосеменными, для переваривания которых необходимо было вместительное пузо. Оно и начало расти – и предел этой гонке могла поставить только сила тяжести. Носить огромное брюхо на двух ногах нелегко, так что прозауроподы быстро вернулись на четвереньки. Но и дотягиваться до веток хотелось, так что шея неизбежно вытянулась. Так уже в конце триаса появился прообраз фантастических титанов юры и мела. Южноафриканский восьмиметровый пример – Melanorosaurus readi, настолько продвинутый, что иногда считается примитивнейшим зауроподом.

Впрочем, некоторое время линия двуногих растительноядных ящеротазовых тоже развивалась. Thecodontosaurus antiquus из Уэльса, между прочим, получил имя ещё в 1836 г. и был одним из первых описанных динозавров. Он был ещё очень примитивным, например, и на кистях, и на стопах сохранял по пять пальцев. Едва продвинутее трёхметровая Efraasia minor из Германии. В самом конце триаса аргентинский Riojasaurus incertus мог вырастать уже до 10 м длины.

Самый известный прозауропод – Plateosaurus engelhardti – описан ещё в 1837 г. (позже стал известен чуть более ранний и вдвое меньший Plateosaurus gracilis). Его крайне многочисленные останки найдены в разных странах Европы, в Северной Америке и даже Гренландии. Многие десятки целых скелетов найдены в нескольких немецких местонахождениях. Платеозавры были большими – до 10 м – растительноядными животными, тем не менее ходившими исключительно на двух ногах. На их кисти сохранялись пять пальцев, хотя четвёртый был маленьким, а от пятого вообще осталась одна крошечная фаланга.

Plateosaurus engelhardti

Работа над ошибками

Долгая история изучения платеозавров породила много сложностей.

Вначале изобилие материала вызвало творческую активность палеонтологов, описавших как минимум семь родов (включая «Dinosaurus», хотя к 1856 году, когда было предложено это название, оно уже было давно занято эотитанозухией) и великое множество видов, которые при ближайшем рассмотрении оказались всего двумя видами платеозавров.

Далее многие споры вызвал способ передвижения платеозавров – на двух или четырёх ногах.

Наконец, образ жизни этих животных тоже долго обсуждался. Первые исследователи кладбищ платеозавров писали о болотах и топях, но эта интерпретация была заглушена рассуждениями об эоловом – нанесённом ветром – происхождении отложений. Широкое распространение получило мнение, что, дескать, платеозавры мигрировали на огромные расстояния, причём часть пути приходилась на пустыни, где несчастные животные массово гибли от жажды и голода, а ветер засыпал их песком. Потому-то, дескать, их скелеты и обнаруживаются такими скоплениями. Новейшие исследования показали, что отложения с останками платеозавров таки сформировались в болотах; между прочим, на это как бы тонко намекали и находки черепах Proganochelys, и сохранность динозавровых скелетов. От платеозавров, как правило, отлично сохраняются ноги и задние части позвоночника, причём стопы часто ниже, чем спина; тогда как передние части тел и головы чаще разрушены и раскиданы. По положению некоторых скелетов прямо таки видно, как несчастные животные извивались, безуспешно пытаясь освободиться из коварной трясины. При этом найдены кости преимущественно крупных взрослых особей, то есть самых тяжёлых, которые вязли в грязи и не могли из неё выкарабкаться.

Некоторые крупные зауроподоморфы из норийского века, например, Blikanasaurus cromptoni и Lessemsaurus sauropoides, иногда принимаются уже за истинных зауропод, а в отношении рэтского Isanosaurus attavipachi из Таиланда сомнений практически нет.

Почти мгновенно появились и птицетазовые динозавры Ornithischia. Они, по всей видимости, возникли из ящеротазовых динозавров, но с самого начала были растительноядными и с тех пор ни разу не нарушили вегетарианского обета.

Древнейший птицетазовый динозавр – метровый двуногий Pisanosaurus mertii из всё той же аргентинской формации Ишигуаласто. Правда, некоторые исследователи считают его родственником силезавра, то есть продвинутым текодонтом. Другой кандидат на звание древнейшего птицетазового динозавра – южноафриканский Eocursor parvus. Это уже совершенно несомненный предок всех птицетазовых юры и мела.

Возможно, в триасе уже появились птицы Aves.

Как уже говорилось, совсем прямые предки птиц неизвестны. Более того, с самого зарождения палеонтологии как науки идут бурные споры, кто бы мог быть птичьим великим предком. Каких только версий не выдвигалось! Роль прадедушки примеряли на себя и птерозавры, и самые разные текодонты, и крокодилы, и несколько групп динозавров.

Само существование триасовых птиц – большой-пребольшой вопрос. Лучший претендент на это важное звание – Protoavis texensis из норийского века Техаса, который даже был выделен в специальную группу Protoaviformes. Однако вокруг протоависа с момента его обнаружения в 1973 г. и описания в 1991 г. развернулась целая буря. Ш. Чаттерджи опубликовал протоависа как древнейшую птицу – с тонкостенным черепом, уменьшенными обонятельными луковицами, гетероцельными шейными позвонками, вилочкой и пупырышками на крыльях для прикрепления перьев, но одновременно и такими архаичными чертами как зубы в челюстях, отсутствие крючков на рёбрах, пятипалая кисть, не сросшиеся в цевку кости стопы, длинный хвост. Известнейший исследователь ископаемых Е.Н. Курочкин в целом поддержал это заключение, указав дополнительно на такие специфические черты как крупный мозжечок, слияние концов третьей и четвёртой пястных костей, соединение ямки коракоида с головкой на лопатке, мыщелок на бедренной кости для соединения с малоберцовой, а также глубокие ямки для почек изнутри подвздошных костей. Если протоавис действительно птица, то птицы произошли в триасе от каких-то текодонтов орнитозухий, крокодиломорф сфенозухий или цератозавроподобных ящеротазовых динозавров.

Protoavis texensis

Другие же учёные мало того, что всячески критикуют «птичность» протоависа (и форму позвонков, и вилочку, и пупырышки для перьев), так и вовсе считают его химерой, то есть окаменелостью, собранной из остатков крокодилов, динозавров и даже дрепанозавроморфов. В любом случае, кости протоависа тяжелы, вряд ли он мог взмахивать крыльями и нормально летать.

Как часто бывает, одна из главных проблем – фрагментарность материалов. От птиц, в общем-то, трудно ожидать другого, но всё равно досадно.

Работа над ошибками

Один из важнейших аргументов противников протоависа-птицы – отсутствие птиц в промежутке между ним и археоптериксом. Впрочем, тут спорен и сам аргумент как таковой – птичьи кости неизвестны даже в большинстве кайнозойских местонахождений, и отнесение археоптерикса к птицам, и отсутствие следов птиц в указанном промежутке. Следы таки вроде бы нашлись, причём в самом буквальном смысле – отпечатки ног в отложениях норийского яруса Аргентины. Кроме полностью птичьих морфологических параметров, эти следы и расположены совершенно по-птичьи – бестолковой суетной мешаниной на мелководном песочке, только следов клювиков не хватает для полного счастья. Одна беда – как выяснилось позднее, отложения оказались не норийскими, а эоценовыми. А какой был аргумент! Но истина дороже.

Маленькая тонкость

Птицы имеют множество особенностей, присущих среди современных животных только им, а также много таких, которые есть и у других существ, но у птиц развиты в совершенстве.

Конечно, перья! Хотя сейчас мы знаем, что пероподобные покровы возникали не раз, только птицы использовали перья для активного полёта (правда, были ещё всяческие микрорапторы – в биологии всегда найдётся исключение, оговорки вставляй хоть на каждое слово!). По происхождению перо – чешуя, но хитро подразделённая на стержень и тонкие бородки, образующие опахало. Перо – идеальная штука: лёгкая, одновременно и жёсткая, и гибкая, изменяемая бесконечным числом способов, пригождающаяся для самых разных надобностей. Есть перья асимметричные маховые, симметричные контурные, пуховые, пух, нитевидные и щетинки. Впрочем, и рептильная чешуя у птиц встречается, например, на цевке и пальцах.

Кости птиц очень лёгкие, пронизанные множеством полостей, в некоторые из которых к тому же заходят воздушные мешки лёгких. Облегчён и череп – зубы с некоторого момента исчезли, челюсти резко сократились, покрывшись клювом-рамфотекой. Из-за отсутствия зубов птицы не могут жевать, что компенсируется камушками-гастролитами в мускульном отделе желудка. Кстати, у многих птиц верхняя челюсть подвижна – привет от рептилий.

Шейные позвонки птиц гетероцельны, то есть имеют седловидные поверхности, так что два позвонка сгибаются относительно друг друга только вверх-вниз и вправо-влево, но не болтаются как попало, что важно в полёте. Особенно это актуально, учитывая обычно значительную длину шеи – часто больше туловища. Шейные рёбра при этом сохраняются и иногда даже свободны. Грудные позвонки у некоторых птиц сливаются в единую спинную кость, крестец длинный и прочный; рёбра имеют особые крючки на середине длины для пущей жёсткости. Хвост резко укорочен и срастается в пигостиль, на котором держится веер хвостовых перьев (любопытно, что у страусов и киви пигостиль может присутствовать, а может и отсутствовать индивидуально). На грудине у большинства птиц хорошо развит киль – продольный выступ для крепления мощных грудных мышц (у нелетающих страусов и киви киля нет), а ключицы срастаются в вилочку.

Передняя лапка переделана в крыло, способное подниматься выше спины. Кости запястья и пясти сливаются в пряжку, а из пальцев сохраняются лишь три, да и те сильно видоизменены. Колено вертикальной ноги направлено вперёд, малая берцовая кость редуцирована до тонкой шпильки, кости предплюсны и плюсны срастаются в цевку, или тарзометатарзус.

На границе трахеи и бронхов расположен сиринкс – «нижняя гортань», которой птички поют. Дыхание птиц – особая песня, так как диафрагма не мускульная и лёгкие нерастяжимые, зато снабжены воздушными мешками, растягиваемыми рёбрами. Хитрая система мешков позволяет осуществлять двойное дыхание: на вдохе часть кислорода идёт в мешки, а часть всасывается в кровь в лёгких, на выдохе воздух из мешков заходит в лёгкие, и кислород опять всасывается. Это повышает обмен веществ до фантастических параметров. Так, у колибри даже в покое сердце выдаёт 500 ударов в минуту, а в полёте – и все 1500!

Сердце четырёхкамерное, а выходящая из него аорта поворачивает направо (у рептилий две дуги, а у млекопитающих сохранилась левая – теперь мы можем не сомневаться, что птицы и звери возникли от рептилий независимо). Вот с кровью птицы недоработали – в эритроцитах сохраняется ядро.

Заради пущего облегчения веса исчез правый яичник и мочевой пузырь. Поскольку птицы летают, они никогда не переходили на живорождение, а по-прежнему откладывают яйца (правда, пример летучих мышей с одной стороны и страусов с пингвинами с другой намекает, что не всё так однозначно). Зато всегда есть забота о потомстве, даже яйца гнездовых паразитов типа кукушки кто-то должен высиживать. Так как беспокойные птички периодически поворачивают яйца для равномерного прогрева, желток с прилипшим к нему зародышем снабжён канатиками-халазами, автоматически поворачивающими желток так, чтобы зародыш оказывался сверху и не был раздавлен.

 

В мозге самый большой отдел – конечный; правда, кора на нём развита слабо, зато есть сложные подкорковые ядра. Велик средний мозг с его зрительными и слуховыми центрами, а особенно удался птицам мозжечок, гарантирующий идеальные координацию и чувство равновесия. Из органов чувств лучше всего развиты осязание (спасибо перьям, совы могут даже «слышать» оперением лица), зрение (на основе которого, как ни странно, появилось чувство магнитных полей) и слух (у гуахаро и саланган достигший уровня эхолокации), а вот обоняние очень слабое (более или менее значимое лишь у киви, трубконосых и американских грифов).

Триас – время заката зверообразных рептилий, или синапсид Synapsida (они же тероморфы Theromorpha). Большая их часть исчезла на границе перми и триаса, а в мезозое остатки былого величия постепенно таяли.

В раннем триасе Германии ещё жил последний пеликозавр с гребнем – Ctenosaurus koeneni, но такая терморегуляция была уже не актуальна.

Всего две группы тероморфов чувствовали себя относительно неплохо – дицинодонты Dicynodontia и эутериодонты Eutheriodontia. Дицинодонты, более того, были основными растительноядными триаса, наряду с ринхозаврами. Как и в перми существовали карликовые дицинодонты, например, Wadiasaurus indicus и бесчисленные виды Lystrosaurus длиной от 60 см до 2,5 м, средние – Kannemeyeria, Placerias и Stahleckeria – до 3–4 м, а также совсем уж гигантские – Lisowicia bojani – до 5 м длиной и 2,6 м высотой. Огромный размер, вероятно, был ответом на появление новых хищников – текодонтов, а затем и теропод. Однако амфибийная кожа дицинодонтов, видимо, не была склонна покрываться панцирями, а предполагаемая шерсть не могла защитить от зазубренных зубов архозавроморфов. Одновременно многочисленные растительноядные архозавроморфы быстро отрастили длинные шеи и стали дотягиваться до более высоких листьев. Голова дицинодонтов с её мощным жевательным аппаратом была слишком тяжёлой, чтобы держать её на тонкой длинной шее, так что вроде бы прогрессивная способность жевать сработала в огромный минус и быстро свела всю группу в могилу. А отказаться от жевания дицинодонты тоже не могли, так как повышенный обмен веществ требовал много энергии и, стало быть, предварительной обработки пищи перед быстрым перевариванием. Менее изысканные архозавроморфы оказались в выигрыше.

Lisowicia bojani

Маленькая тонкость

Позднетриасовые копролиты из Польши, ассоциированные с костями Lisowicia bojani, содержат большое количество мелко нарезанной мягкой растительности со спорами и пыльцой голосеменных и почти не содержат древесины. Вырисовывается питание как у современных бегемотов.

Между прочим, в Аргентине копролиты дицинодонтов типа каннемейрии собраны компактными кучками; получается, эти животные гадили примерно в одно и то же место. Такие общественные туалеты животных по-умному называются латринами. Латрины дицинодонтов – древнейшие в мире! Существование же латрин подразумевает какое-никакое, а общественное поведение.

Изотопный анализ костей самых разных видов дицинодонтов показал, что триасовые дицинодонты листрозавры и каннемейрии были уже полноценно теплокровными, в отличие от пермских, схожих скорее с холоднокровными животными. Lisowicia bojani ходила на выпрямленных ногах, а это тоже требует большого расхода энергии, особенно учитывая слоновьи размеры.

Зверозубые Theriodontia триаса не были столь впечатляющи как в перми. Тероцефалы, например, Ericiolacerta parva, некоторое время держались, но уже в середине триаса вымерли.

Цинодонты же продолжили развиваться. На протяжении триаса выстроился последовательный ряд всё более продвинутых ящеро-крыс: Galesaurus planiceps и Platycraniellus elegans из индского и оленекского веков, Thrinaxodon liorhinus, доживший до середины триаса, Cynognathus – самый известный Великий Предок, чьи останки обнаруживаются в отложениях анизийского и ладинского ярусов от Южной Африки через Антарктиду до Южной Америки (как часто бывает при столь широком распространении животного, описано множество родов и видов, которые при ближайшем рассмотрении оказываются почти идентичными). Циногнатус выглядел как немножко пришибленная кривоногая саблезубая собачка метровой длины. Рептилию в нём выдавали парные носовые отверстия и очень толстый хвост, но длинная мозговая коробка, широкие скуловые дуги, вторичное нёбо и гетеродонтные зубы выглядели почти по-звериному. Передняя часть черепа была богато иннервирована и хорошо кровоснабжалась, что наверняка связано с развитием вибрисс. Probelesodon из анизийского и карнийского веков Южной Америки был ещё одним типичным продвинутым цинодонтом – опять же помесь крысы с ящерицей, с широкими скуловыми дугами, резцами, клыками и бугристыми заклыковыми зубами, а также уменьшенными поясничными рёбрами, что намекает на развитие диафрагмы. Между прочим, в числе прочих мест с останками пробелесодона числится и формация Ишигуаласто, где он держал последнюю оборону перед лицом превосходящих сил динозавров. Наконец, самый продвинутый цинодонт из конца триаса Южной Америки – Probainognathus jenseni – уже почти совсем млекопитающее. Изотопный анализ костей показывает, что как минимум Cynognathus и Diademodon были теплокровными, в отличие от ещё холоднокровных пермских предков. Всё это были некрупные хищники, питавшиеся мелкими зверушками или вообще насекомыми.

Особняком стоят несколько видов Massetognathus – вроде бы внешне таких же приземистых вытянутых полуметровых «собачек», но с явно растительноядной зубной системой. Их существование показательно чисто экологически: получается, растительноядность возникала и среди цинодонтов.