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Figura 4. Ubicación de las colonias y áreas de actividad ocupadas por Noctilio albiventris durante el estudio. Las flechas indican el sitio de salida de la especie desde el interior del bosque; mientras que el área sombreada corresponde a la superficie ocupada por las colonias identificadas (representadas por números).

El área de vida que se presenta a continuación corresponde a la colonia 1 (figura 4), la cual se encontraba junto a la Estación Científica Cuyabeno. Se debe aclarar que debido a la metodología empleada no fue posible individualizar las colonias; por lo tanto, debe tomarse en cuenta que al realizar las observaciones en la Laguna Grande se registraron en interacción cuando menos individuos de las colonias 1, 2, 3 y, seguramente también, 4; sin embargo, los resultados que se presentan a continuación bien pueden ser utilizados para cualquiera de ellas, debido a que las colonias 1, 2 y 3 demostraron un constante solapamiento e interacción durante el período de estudio.

Se determinó que el nivel de agua de la Laguna Grande es el factor que determina el área de vida de la especie, según se explica a continuación:

Nivel de agua alto. Cuando el nivel de agua de la Laguna Grande se encontraba alto, el ámbito hogareño que se observó en N. albiventris fue extenso. En este período, la especie fue registrada en áreas abiertas de la Laguna Grande, la quebrada de la Hormiga, la Bocana y el río Cuyabeno (figura 5a), para un área de vida total aproximada de 50,4 ha.

Nivel de agua bajo. Cuando el nivel del agua descendía, el área de vida de N. albiventris registraba una alta preferencia por la Laguna Grande, en especial por los bordes con una profundidad inferior a un metro; en menor grado se observó actividad en la Bocana y en el río Cuyabeno. El área ocupada en los bordes fue de unas 30 ha y correspondió a un 55% de las observaciones (figura 5b); la superficie restante, donde se visualizó la especie, cubrió unas 45 ha; sin embargo, la mayor parte de estas observaciones correspondieron a vuelos de desplazamiento y no a búsqueda de alimento y forrajeo.

Figura 5. Área de vida de Noctilio albiventris según el nivel de agua de la Laguna Grande: [A] Nivel de agua alto (mayor a 260 cm en el centro de la laguna); [B] Nivel de agua bajo (menor a 260 cm en el centro, pero mayor a 100 cm); [C] Período de laguna seca. La línea fina punteada corresponde a la ruta de desplazamiento habitual; mientras que la línea gruesa continua corresponde al área de forrajeo.

Figura 6. Preferencia de hábitat de Noctilio albiventris en relación con el nivel de agua de la Laguna Grande, en la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, provincia de Sucumbíos.

Laguna seca. Durante el período de laguna seca se distinguió la mayor variación con respecto al área de vida, la cual tuvo relación directa con la cantidad de agua existente en la Laguna Grande. En este período se redujo el ámbito hogareño a 20,4 ha aproximadamente. La actividad se concentró en los canales residuales de la Laguna Grande, la entrada de la quebrada de la Hormiga y la Bocana. En este momento no se registró actividad de la especie en el río Cuyabeno (figura 5c).

Preferencia de hábitat

Se determinó que la preferencia de hábitat también tiene una relación directa con el nivel de agua de las lagunas. Los datos tomados fueron separados en tres grupos que corresponden al nivel de inundación de la Laguna Grande.

Nivel de agua alto. La actividad de la especie se concentró principalmente en la Bocana del río Cuyabeno, con el 53% de las observaciones, seguido por el río Cuyabeno bajo, con el 26%; el centro de la Laguna Grande tuvo un 11% y la quebrada de la Hormiga y el río Cuyabeno alto el 5% de las observaciones cada uno. En ningún momento se registró actividad en las orillas o bordes de la Laguna Grande (figura 6).

Se observó en la mayoría de las veces actividad de una colonia en conjunto o en interacción con otras colonias. Una observación inusual se registró en la Bocana y en el río Cuyabeno en enero de 1993, con una agrupación superior a 270 individuos de N. albiventris provenientes de alrededor de cinco o seis colonias diferentes, número de colonias que se determinó en base a la dirección de la procedencia de vuelo observada y al número de individuos registrados, lo cual permitió identificar y separar las diferentes colonias: dos provinieron de la Laguna Grande, una de la Bocana, una del río Cuyabeno alto, una del río Cuyabeno bajo y posiblemente una sexta colonia de la quebrada de la Hormiga, las cuales interactuaron en un mismo lugar y tiempo, fenómeno que aparentemente se debió a la abundancia inusual de insectos del orden Ephemeroptera sobre el agua.

Los registros de individuos o grupos aislados fueron ocasionales durante todo el período de estudio, con menos del 5% de las observaciones totales.

Nivel de agua bajo. Se observó una alta preferencia por las orillas de la Laguna Grande, con el 55% de las observaciones, momento en el cual las orillas registraban profundidades inferiores a un metro. En menor número se contabilizaron observaciones en la Bocana, con un 27% de los registros; el centro de la Laguna, un 10%; el río Cuyabeno alto y bajo, con el 4% para cada uno; mientras que no se registró actividad en la quebrada de la Hormiga (figura 6).

La actividad en la mayoría de las observaciones de N. albiventris fue en función de conjunto, ya que la especie demostró un alto gregarismo durante la búsqueda de alimento y forrajeo.

Figura 7. Patrón de actividad nocturna de Noctilio albiventris en la Laguna Grande, Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, provincia de Sucumbíos.

Laguna seca. Corresponde a los meses de enero y febrero de 1994, período en el cual se registró la mayor variación en las observaciones de preferencia de hábitat.

La actividad cambió gradualmente debido a la disminución progresiva del nivel de agua de la Laguna Grande. En un primer momento, los murciélagos se concentraron en puntos aislados que presentaban profundidades menores a un metro. Seguidamente, en los días que se registraron los niveles más bajos de agua, la actividad de la especie se desarrolló en los pequeños canales residuales que mantenían una profundidad no mayor a los 50 cm; paralelamente, el canal de la Bocana y la quebrada de la Hormiga registraron en ciertos lugares profundidades inferiores a un metro.

Las preferencias registradas en este período fueron: en la Laguna Grande el 44% (la actividad se concentró únicamente sobre pozas y canales de agua residuales); en el canal de la Bocana el 35%; en la entrada de la quebrada de la Hormiga el 19%; en el río Cuyabeno bajo se registró el 2,5% de las observaciones; mientras que no hubo registros en el río Cuyabeno alto (figura 6).

Durante este período, N. albiventris fue observado en pequeños grupos de entre cinco y 20 individuos en el momento de capturar su alimento; diferente a lo registrado con los niveles de agua alto y bajo, donde las concentraciones oscilaron entre 40 y más de 270 individuos.

Para terminar, se observó en las lagunas de Canangüeno y Mateococha que N. albiventris evita forrajear sobre superficies que presentan abundante vegetación acuática (compuesta por los géneros Cabomba, Eichhornia, Ludwigia, Montrichardia, Pistia, Pontederia, entre otros); al contrario, se evidenció que la especie prefería buscar su alimento sobre áreas abiertas, a pesar que muchos insectos (acuáticos y voladores) y peces pequeños fueron observados en el interior de este tipo de vegetación.

Patrón de actividad

El inicio de la actividad nocturna de Noctilio albiventris está en relación directa con la cantidad de luz solar existente. La primera observación de actividad se registró entre las 18:02 y 18:29 h; momento en el cual empieza, por espacio de una hora, el mayor pico de actividad en la noche; luego, la actividad decrece progresivamente hasta las 22:00 h. La duración total aproximada del primer pico fue de cuatro horas; registrándose en pocas ocasiones actividad después de las 22:15 h. La especie permanece prácticamente inactiva a partir de las 22:30 h, por espacio de unas cuatro horas. Entre las 02:30 y las 03:00 h se inicia un segundo período, de menor intensidad y duración que el primero, el cual se prolonga hasta el amanecer, entre las 05:20 y las 05:45 h, en relación con la cantidad de luz existente en el ambiente, como ocurrió al inicio. El patrón de actividad registrado se gráfica en la figura 7.

Tabla 1. Resumen de los análisis estadísticos sobre la influencia de los factores climáticos en la actividad de Noctilio albiventris en la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, provincia de Sucumbíos.

Lugar	No. Censos	Factores climáticos
		Lluvia		Nivel de agua		Nubosidad		Luna
		AV	CE	AV	CE	AV	CE	AV	CE
Lagunas	48	*	*	**	**	NS	NS	NS	NS
Laguna Grande	25	**	**	*	*	NS	NS	NS	NS
Ríos	44	**	**	NS	NS	*	*	NS	NS
Río Cuyabeno	39	**	**	NS	NS	*	*	NS	NS

AV = Análisis de varianza, CE = Correlaciones estadísticas. Significación al 0,05.

** = Altamente significativo (99%), * = Significativo (95%), NS = No significativo (< 95%).

Se determinó que la cantidad de lluvia influye de manera directa en la actividad de Noctilio albiventris, según se pudo observar en varias ocasiones durante este estudio. Cuando a partir de las 18:00 horas (momento del inicio de su actividad) caía una fuerte lluvia (estimada en 4/4 según se indica en la metodología), el inicio de actividad se vio retardado; pero una vez que la lluvia cesó, la actividad empezó rápidamente en un horario inusual, a partir de las 19:25 horas en un caso y las 20:30 horas en otro. En algunas ocasiones la actividad de la especie disminuía drásticamente por el resto de la noche.

El análisis de varianza se lo realizó en conjunto tanto para lagunas como para ríos y de forma separada para la Laguna Grande y el río Cuyabeno. Los resultados fueron similares en todas y cada una de las pruebas realizadas. Así se determinó que el factor lluvia es altamente significativo, ya que influye en la actividad de la especie (tabla 1); la prueba de significación de Tukey demostró que los niveles de lluvia 0/4 y 1/4 no tienen un efecto relevante sobre la actividad; el nivel 2/4 es poco influyente y forma un mismo rango con el nivel 3/4. Los niveles 3/4 y 4/4 tienen incidencia en la actividad de la especie; mientras que el nivel 4/4 tiene un alto grado de influencia (tabla 2).

Según el análisis de varianza se comprobó que los factores ambientales de nubosidad y ciclo y luz lunar no fueron significativos (tabla 1); de igual manera, la prueba de Tukey demostró una homogeneidad en las muestras (medias) con respecto a estos factores. Este análisis fue corroborado por las correlaciones estadísticas efectuadas para los mismos niveles y variables.

Refugios

Refugios diurnos. Se dedicaron 35 días a la búsqueda del refugio diurno de la colonia que se encuentra detrás de la Estación Científica Cuyabeno. Desafortunadamente, hasta el término de la investigación, no se determinó el lugar exacto que utiliza la colonia como dormidero; sin embargo, se obtuvieron datos que se consideran importante:

La colonia utilizó durante todo el período de estudio una sola ruta de salida, en línea recta, desde el interior del bosque hacia áreas abiertas, ruta que no varió en el tiempo de investigación a lo largo de todo su curso hasta la salida a la Laguna Grande. La ruta seguida recorrió 982,6 m; la cual cruza por los cuatro tipos de vegetación que se encuentran en el área de estudio, distribuidos en: 222 m en bosque de igapó; 328,6 m en bosque de pantano; 360,8 m en bosque de tierra firme; y 71,2 m en bosque inundado estacional. Fue hasta esta última formación vegetal donde el seguimiento de la colonia se detuvo por lo inaccesible del terreno y la falta de senderos.

Tabla 2. Resultados de la prueba de significación de Tukey sobre la influencia de factores climáticos (lluvia, nubosidad y ciclo lunar) y ambientales (nivel de agua en la Laguna Grande) en la actividad de Noctilio albiventris en la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, provincia de Sucumbíos. Las letras son usadas para agrupar las medias que corresponden a un mismo rango o grupo. Los resultados presentan un significación al 0,05.

A. Factor lluvia
Nivel de lluvia:	0/4	1/4	2/4	3/4	4/4
Laguna Grande	A	AB	BC	C	D
Río Cuyabeno	A	B	BC	CD	D
Niveles de lluvia: 0/4 = ausencia de lluvia (no hay probabilidades de lluvia); 1/4 = amenaza de lluvia; 2/4 = lluvia leve, garúa; 3/4 = lluvia moderada; 4/4 = lluvia fuerte.

B. Factor nivel de agua
Nivel de agua:	1	2	3	4	5	6
Laguna Grande	-	A	AB	B	B	B
Río Cuyabeno	A	A	A	A	A	A
Nivel de agua en el centro de la Laguna Grande: 1 = < 50 cm; 2 = 51 a 100 cm; 3 = 101 a 150 cm; 4 = 151 a 200 cm; 5 = 201 a 250 cm; 6 = > 250 cm.

C. Factor nubosidad
Nivel de nubosidad:	1	2	3	4
Laguna Grande	AB	A	AB	B
Río Cuyabeno	A	A	AB	B
Niveles de nubosidad: 1 = 0/8 a 2/8 de nubosidad; 2 = 3/8 a 4/8 de nubosidad; 3 = 5/8 a 6/8 de nubosidad; 4 = 7/8 a 8/8 de nubosidad.

D. Factor ciclo y luz lunar
Nivel de luz lunar:	1	2	3	4
Laguna Grande	A	A	A	A
Río Cuyabeno	A	A	A	A
Niveles de luz lunar: 1 = 1/4 de claridad (noche oscura, luna nueva); 2 = 2/4 de claridad; 3 = 3/4 de claridad; 4 = 4/4 de claridad (noche clara, luna llena).

Tabla 3. Resumen de los resultados de las correlaciones estadísticas y la prueba de significación de Tukey sobre las diferencias en el tamaño de las poblaciones de Noctilio albiventris entre los diferentes lugares estudiados a causa de derrames de petróleo ocurridos en el sistema lacustre del río Cuyabeno (Sucumbíos).

	Sitios estudiados
Lagunas:	1 (control)	2	3	4	5
	A	B	C	C	D
Censos: (n = 50)	8	22	7	8	5
Correlaciones: ** todas las lagunas, ** sin incluir Aucacocha.
Ríos:	1	2	3 (control)	4	5
	A	AB	B	B	C
Censos:(n = 45)	12	12	11	5	5
Correlaciones: ** todos los ríos, * sin incluir Aucaquebrada.

Lagunas: 1 = Canangüeno (control); 2 = Laguna Grande; 3 = Caimancocha; 4 = Mateococha; 5 = Aucacocha.

Ríos: 1 = Canal de la Bocana; 2 = Cuyabeno bajo; 3 = Cuyabeno alto (control); 4 = Quebrada de la Hormiga; 5 = Aucaquebrada. Las letras son usadas para agrupar las medias que corresponden a un mismo rango.

Significación: ** = altamente significativo (99%), * = significativo (95%).

Refugios nocturnos. En el período comprendido entre las 22:00 y las 02:30 horas, espacio en el cual la actividad de la especie disminuye, se determinó que los murciélagos utilizan como refugios temporales o lugares de descanso árboles de Macrolobium acaciifolium, ubicados en la periferia de la Laguna Grande; en el río Cuyabeno fue difícil determinar el lugar de reposo nocturno, pero se piensa que ocupan otras especies arbóreas. Los individuos observados descansaban sobre la corteza de los árboles, a una altura promedio de dos metros sobre el nivel del agua. Estos permanecían aparentemente inactivos; sin embargo, al intentar un acercamiento, los murciélagos huían con rapidez.

Uso como bioindicador

El análisis de varianza y las correlaciones estadísticas que se efectuaron, presentaron diferencias altamente significativas entre los resultados obtenidos para lagunas y ríos (tabla 3).

En la prueba de significación de Tukey para ríos se determinó que el río Cuyabeno alto (sitio de control), el río Cuyabeno bajo, el canal de Bocana y la quebrada de la Hormiga, presentaron poblaciones prácticamente similares en cuanto al número de individuos; mientras que en Aucaquebrada se registraron diferencias altamente significativas con respecto a los demás ríos muestreados (tabla 3).

En las lagunas los resultados fueron diferentes. Canangüeno (sitio de control), presentó un elevado número de individuos con respecto a los otros lugares. La Laguna Grande, de acuerdo con la prueba de Tukey, presentó diferencias con el control y con los restantes sitios. Las lagunas de Caimancocha y Mateococha presentaron poblaciones similares entre sí, mientras que Aucacocha registró, al igual que Aucaquebrada, los índices poblacionales más bajos. Las diferencias entre Aucacocha y las lagunas restantes fueron altamente significativas (tabla 3).

DISCUSIÓN

Área de vida y preferencia de hábitat

Se registraron claras diferencias entre el área de vida y la preferencia de hábitat que ocupó Noctilio albiventris en relación con el grado de inundación de la Laguna Grande. Se comprobó que tanto el área de vida como la preferencia de hábitat están relacionados directamente con el nivel de agua, según se evidenció en el sistema Laguna Grande, Bocana y río Cuyabeno; es decir, cuanto mayor es la cantidad de agua en las lagunas y, por lo tanto, el nivel de inundación (nivel de agua alto), mayor es el área utilizada por la especie para la búsqueda de alimento; a medida que el nivel de agua disminuye (nivel de agua bajo), el área de vida ocupada es menor; finalmente, cuando la laguna se seca, la ámbito hogareño se reduce a los pequeños cuerpos de agua existentes.

De igual manera, cuando la profundidad en el centro de la Laguna Grande es menor a 260 cm, la actividad se concentra en los bordes, mientras que en la Bocana es baja. Lo contrario ocurrió con niveles superiores a lo indicado, donde la actividad en la Bocana se incrementaba, mientras que en la Laguna Grande decrecía. Al parecer, niveles de agua con baja profundidad facilitan a N. albiventris en la ecolocalización y en la búsqueda de alimento, según lo experimentó Bloedel (1955) en sus ensayos con Noctilio leporinus en cautiverio.

Contrario a los resultados obtenidos en la RPFC, Fenton et al. (1993) indican que en un estudio efectuado sobre N. albiventris en Costa Rica, la especie presentó poca consistencia en cuanto al uso de sus sitios de forrajeo; sin embargo, las condiciones ecológicas de ambas áreas y las metodologías utilizadas fueron diferentes; por lo cual, se considera que no es adecuado comparar ambos estudios.

Hay que indicar que la superficie del área de vida obtenida en la RPFC puede ser inferior a la que en realidad ocuparía la especie; este margen de error se debe a lo difícil que resultó el seguimiento de la especie en la naturaleza y a la metodología y equipo empleado, lo cual no permitió determinar los límites exactos del ámbito hogareño ocupado; sin embargo, los datos obtenidos presentan una idea clara del área de vida y preferencia de hábitat de N. albiventris en el sistema lacustre del río Cuyabeno.

También se observó que la especie presenta un importante gregarismo en el momento de buscar alimento sobre la superficie de ríos y lagunas, tanto para un nivel de agua alto como bajo, característica que ya fue mencionada por Dunn (1934), Davis et al. (1964), Tuttle (1970) y Emmons y Feer (1999). En cuanto al tamaño grupal, cuando la laguna estaba seca se registraron agrupaciones de menos de 20 individuos, inferiores a las cuales se observaron con niveles de agua alto y bajo, cuando el conteo registró entre 40 y más de 270 individuos. Tuttle (1970) y Emmons y Feer (1999) también comentan sobre el tamaño de los grupos, en el primer caso indica que la especie caza en grupos de 8 a 15 individuos, mientras que en el segundo solamente comentan que la especie forma pequeños grupos que vuelan en círculo. Por su parte, Albuja (1982, 1999) comenta que en la laguna de Limoncocha, provincia de Sucumbíos, habita una población de varios cientos de individuos.

Los resultados se ven corroborados con los análisis estadísticos. Según se observa en el análisis de varianza y las correlaciones estadísticas realizadas (tabla 1), se determinó que el nivel del agua no es un factor que regula la actividad de la especie, sino que determina la preferencia de hábitat. Por su parte, en la prueba de significación de Tukey se demostró que en las lagunas el nivel de agua influye de diferente manera en el lugar de actividad de la especie para profundidades menores y mayores a los 100 cm; mientras que en los ríos no se manifestaron diferencias ningún nivel (tabla 2).

Patrón de actividad y refugios

En este estudio se determinó que Noctilio albiventris presenta dos períodos de actividad en la noche. El primero, de mayor intensidad, se inicia al final de la tarde, en relación con la cantidad de luz solar en el ambiente y dura aproximadamente una hora más con respecto al segundo período, el cual tiene menor fuerza y termina poco antes del amanecer. Resultados que concuerdan con la actividad indicada para la especie en los trabajos de Dunn (1934), Davis et al. (1964), Brown (1968), Hooper y Brown (1968), Hood y Pitocchelli (1983), Linares (1987) y Vargas (2007), donde también se comenta de la existencia de dos períodos de actividad definidos en la noche.

En el intervalo de tiempo entre los dos períodos no se registró actividad de la especie; durante este espacio, se observó que N. albiventris descansaba sobre la corteza de árboles que se encontraban en los alrededores de los ríos y lagunas. Se piensa que no existen preferencias por el tipo de refugio nocturno, a pesar de que todas las observaciones en la Laguna Grande fueron sobre árboles de Macrolobium acaciifolium, debido a que en el río Cuyabeno los murciélagos deben utilizar otros albergues, puesto que Macrolobium es una especie poco frecuente en ríos (Asanza, 1985). Howell y Burch (1974) observaron a individuos de esta especie mientras se alimentaban y descansaban sobre un árbol de la familia Moraceae.

Dunn (1934) y Bloedel (1955) han reportado haber encontrado colonias de Noctilio albiventris refugiándose en áticos de casas; Dunn (1934) también indica haber registrado colonias en árboles huecos o en otros ambientes naturales. Hood y Pitocchelli (1983), Nowak (1999) y LaVal y Rodríguez-H. (2002) también comentan que la especie utiliza como dormideros diurnos árboles huecos, follaje y construcciones humanas. Vargas (2007) señala que se han registrado colonias de N. albiventris en árboles huecos, compartiéndolos con otras especies de murciélagos (Molossus molossus y Myotis simus). Armstrong y Murray (1969) encontraron un refugio de N. leporinus a 180 m del borde del agua.

Según lo observado en este estudio, a pesar de no encontrarse el lugar exacto del refugio, se registró que el dormidero se ubica en el interior del bosque, a una distancia superior a 1 000 m del borde de la laguna. Se desconoce la razón por la cual el albergue diurno se encuentra alejado del borde del agua, puesto que mientras se buscó el dormidero, se encontraron varios árboles que bien podrían ser utilizados con este fin; sin embargo, eran habitados por otras especies de murciélagos. Vargas (2007) indica que al parecer N. albiventris mantiene una alta fidelidad en el uso de refugios, ya que se ha observado que algunos sitios están ocupados por la especie por más de 25 años. Fenton et al. (1993), en un estudio con radiotransmisores, determinaron que los individuos marcados regresaban repetidamente al mismo refugio, aunque también existieron cambios de refugios entre algunos individuos.

Incidencia de factores climáticos

Se comprobó que el factor climático que tiene influencia directa sobre la actividad y preferencia de hábitat de Noctilio albiventris fue la precipitación local. A medida que se incrementaba el nivel de lluvia, la actividad disminuía; con un nivel de lluvia media (nivel 3/4), la actividad de la especie era baja; mientras que al incrementarse la fuerza (nivel 4/4), la actividad prácticamente desaparecía, situación que incluso retardaba el inicio de actividad. Los resultados fueron similares tanto para el río Cuyabeno como para la Laguna Grande.

La preferencia de hábitat se vio influenciada por la variación del nivel de agua de las lagunas, originado por las precipitaciones en la parte alta del sistema lacustre (figuras 5 y 6).

También se comprobó que los factores nubosidad y claridad de la noche demostraron no ser significativos para la especie (tabla 2). En cuanto a la claridad de la noche, los resultados obtenidos difirieron con lo encontrado por Selaya (2001), quien indica que N. albiventris fue capturado en todas las fases lunares, aunque fue más frecuente en la fase de cuarto menguante.

Uso como bioindicador

Los resultados demostraron diferencias altamente significativas entre los lugares de control y los sitios más afectados por los derrames de petróleo (Aucacocha y Aucaquebrada), lo cual lleva a la conclusión que sí existió alteración del ecosistema debido a este impacto.

En los ríos, las poblaciones de Noctilio albiventris presentaron resultados similares en cuanto al número de individuos, con excepción de Aucaquebrada, lugar que fue el más afectado por la contaminación de petróleo, lo cual al parecer produjo un declive en las poblaciones del murciélago pescador.

Las aguas de Aucaquebrada se encuentran mayormente cubiertas por vegetación, razón por la cual, en esta parte el ancho del río navegable (sin vegetación), no supera los cinco metros, aunque en ciertos lugares, incluso era menor a un metro, lo cual seguramente ocasionó que el petróleo se estanque y no fluya por su cauce; finalmente, la similitud en los resultados obtenidos entre los ríos restantes con el control (río Cuyabeno alto) se atribuye a que el derrame de petróleo fue arrastrado por la corriente, al reducir así el grado de contaminación, sin ocasionar daños serios ni alteraciones en el ecosistema.

En el caso de las lagunas hay diferencias significativas en los resultados del análisis de varianza; sin embargo, se observa cierta relación con el tamaño de las lagunas. Las mayores poblaciones se registran en las lagunas más grandes (Canangüeno y Laguna Grande); de igual manera, las poblaciones de menor tamaño están en las lagunas pequeñas (Caimancocha y Mateococha); las verdaderas diferencias, al igual que en Aucaquebrada, se presentan con Aucacocha, debido a que fue el centro de la contaminación y el lugar que más petróleo recibió durante los derrames.

Si se compara las lagunas de Canangüeno y Aucacocha, fueron los lugares que menor cantidad de turistas y motores fuera de borda recibieron durante el período de estudio en relación con los restantes sitios muestreados. Estas lagunas presentan un nivel de profundidad similar entre ellas. Si se considera la superficie, Aucacocha posee un área de 10,6 ha, nueve veces inferior a Canangüeno (96,9 ha), pero similar a la superficie de Caimancocha (10,7 ha); en este sentido, se debería esperar que la población de Aucacocha (una media de 2,6 individuos en cinco censos), sea parecida a la de Caimancocha (una media de 31,9 individuos en siete censos), lo cual no ocurrió.

Según las observaciones realizadas en este estudio, las evidencias indican que N. albiventris es capaz de recorrer alrededor de ocho kilómetros por noche. Si la distancia que separa Aucacocha de la Laguna Grande es menor a seis kilómetros y de Canangüeno alrededor de diez, a lo largo del curso del agua; y además, según se comprobó, no hay evidencia de territorialismo entre las diferentes colonias, se considera que el bajo tamaño poblacional de la especie en Aucfacocha y Aucaquebrada se debe a que las colonias migraron a lugares que se presentaban más favorables. En este sentido, se puede concluir que el petróleo, al parecer, no afectó directamente a N. albiventris; al contrario, la especie se vio obligada a buscar otros sitios de alimentación al encontrarse con aguas contaminadas y, por lo tanto, en condiciones desfavorables.

CONCLUSIONES

•En el área de estudio se determinó la existencia de por lo menos nueve colonias de Noctilio albiventris, con un promedio total de 512,8 individuos.

•El nivel de agua y la precipitación influyen directa e indirectamente en el área de vida, preferencia de hábitat y patrón de actividad de la especie.

•El área de vida y la preferencia de hábitat dependen directamente de la cantidad de agua de la Laguna Grande. A mayor profundidad (superior a 260 cm en el centro), menor es la presencia de N. albiventris en los bordes de las lagunas; mientras que a menor profundidad (inferior a 260 cm en el centro), mayor es su presencia en los bordes de las lagunas.

•El patrón de actividad registró dos períodos en la noche, uno al atardecer (a partir de las 18:00 horas), de mayor duración e intensidad, y otro en la madrugada (desde las 03:00 horas), que se extiende hasta poco antes del amanecer.

•Existen diferencias significativas en el número de individuos registrados, entre los lugares más afectados por la contaminación de petróleo con los restantes estudiados.

•N. albiventris se vio afectado indirectamente por los derrames de petróleo.

AGRADECIMIENTOS

A la Unidad de Protección Ambiental de la Empresa Estatal de Petróleos del Ecuador (PetroEcuador) por financiar el proyecto “Monitoreo e investigación en la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno”, dentro del cual se incluyó este estudio. A la Pontificia Universidad Católica del Ecuador por su auspicio dentro del proyecto. A Julio Sánchez por su ayuda en el análisis estadístico. A Eduardo Asanza y Ana Cristina Sosa por las facilidades prestadas en la Estación Científica Cuyabeno. A María Luisa Tirira, por su ayuda en la preparación y edición de los mapas preliminares. A Santiago F. Burneo y Christian Tufiño por su colaboración con la preparación de los mapas finales que se incluyen en esta publicación.

LITERATURA CITADA

Albuja, L. 1982. Murciélagos del Ecuador. 1a edición. Departamento de Ciencias Biológicas, Escuela Politécnica Nacional. Quito.

Albuja, L. 1999. Murciélagos del Ecuador. 2a edición. Cicetrónic Cía. Ltda. Quito.

Albuja, L., M. Ibarra, J. Urgilés y R. Barriga. 1980. Estudio preliminar de los vertebrados ecuatorianos. Editorial Escuela Politécnica Nacional. Quito.

Anderson, J. W. y W. A. Wimsatt. 1963. Placentation and fetal membranes of the Central American noctilionid bat, Noctilio labialis minor. American Journal of Anatomy 112(2): 181–201.