Read the book: «Чужой разум»

Name: Чужой разум
Author: Peter Godfrey-Smith
ISBN: 978-5-17-113538-6

Font::

* * *

Посвящается всем, кто трудится ради спасения океанов

Требование непрерывности на протяжении долгой истории науки обнаруживало и обнаруживает свою истинно пророческую силу. Необходимо, следовательно, предпринять искренние усилия и представить все возможные варианты зарождения сознания так, чтобы оно не выглядело словно прорыв в новую вселенную, которой до той поры не существовало.
– Уильям Джеймс, «Научные основы психологии», 1890

Акт творения в его гавайской версии разделен на несколько сцен… Сначала появляются незатейливые зоофиты и кораллы, за ними – черви и моллюски, причем каждый тип по легенде побеждает и сокрушает своих предшественников – борьба за существование, в которой выживает сильнейший. Параллельно с этой эволюцией животных форм на море и на суше зарождается растительная жизнь: вначале водоросли, за ними морская трава и аир. Типы сменяют друг друга, и скопившаяся слизь от разлагающихся останков поднимает сушу над водами, в которых, словно зритель этого театра, плавает осьминог – одинокий реликт древнего мира.
– Роланд Диксон, «Мифы Океании», 1916

1. Встречи на древе эволюции

Две встречи и разлука

Весенним утром 2009 года Мэтью Лоуренс бросил якорь своей лодочки в случайно выбранном месте посреди голубой океанской бухты у восточного побережья Австралии, а затем прыгнул в воду. Он подплыл с аквалангом к якорю, поднял его и стал ждать. Ветерок наверху подтолкнул лодку, она пустилась в дрейф, а Мэтт, держа якорь, поплыл за ней.

Эта бухта известна поклонникам дайвинга, но аквалангисты обычно посещают лишь пару особенно красивых мест. Поскольку она обширная и чаще всего довольно спокойная, Мэтт, один из местных любителей нырять с аквалангом, затеял программу подводных исследований. Он отпускал пустую лодку дрейфовать на ветру и плавал, держась за нее снизу, пока у него не заканчивался воздух, – тогда он поднимался наверх по якорному канату. Во время одного из таких погружений, проплывая над ровным участком песчаного дна, усеянного морскими гребешками, он заметил нечто необычное. Это была груда пустых раковин гребешков – тысячи раковин, – наваленная вроде бы вокруг одиночного камня. На куче раковин сидело около дюжины осьминогов, каждый в неглубокой ямке. Мэтт нырнул глубже и завис над ними. Туловище каждого осьминога было размером не больше футбольного мяча. Они сидели, подогнув под себя щупальца. В основном они были серо-коричневыми, но то и дело меняли цвет. У них были большие глаза, напоминающие человеческие, разве что темные зрачки были горизонтальными – словно у кошачьего глаза, положенного набок.

Осьминоги смотрели на Мэтта – и друг на друга. Некоторые начали двигаться. Они выбирались из ямок и неторопливо переползали с места на место по куче раковин. Иногда другие никак не реагировали на это, но порой два осьминога сливались в многорукой схватке. Осьминоги как будто бы не были ни друзьями, ни врагами, но вели какое-то непростое сосуществование. Словно на случай, если эта сцена покажется недостаточно странной, на той же куче раковин преспокойно лежало множество акулят, длиной около шести дюймов, прямо среди осьминогов, которые ползали вокруг них.

Года за два до того я плавал с маской в другой бухте, под Сиднеем. Там много камней и рифов. Я заметил, как под скалой что-то движется – что-то необычайно большое, – и нырнул посмотреть. То, что я увидел, напоминало осьминога, приклеенного к черепахе. У этого существа было плоское тело, крупная голова и восемь щупалец, отходивших прямо от нее. Щупальца были гибкие и покрыты присосками – примерно как у осьминога. Спина оторочена чем-то вроде мягко колышущейся оборки несколько дюймов в ширину. Казалось, что это животное сразу всех цветов одновременно – красного, серого, сине-зеленого. Узоры проявлялись и исчезали за доли секунды. Цветные пятна перемежались серебристыми прожилками, похожими на сверкающие линии электропередач. Существо парило в нескольких дюймах над морским дном, а затем подплыло ближе взглянуть на меня. Как мне и показалось сверху, оно было большим – чуть ли не три фута в длину. Щупальца шарили и извивались, краски вспыхивали и гасли, и само животное плавало взад-вперед.

Это была гигантская каракатица. Каракатицы – родичи осьминогов, но они ближе к кальмарам. Эти три группы – осьминоги, кальмары и каракатицы – входят в класс моллюсков, который называют головоногими. Еще один известный отряд головоногих – наутилусы, глубоководные тихоокеанские моллюски в раковине, которые по образу жизни достаточно сильно отличаются от осьминогов и их родичей. У осьминогов, каракатиц и кальмаров есть еще одна общая черта: развитая и сложная нервная система.¹

Задерживая дыхание, я нырял раз за разом и наблюдал за животным. Скоро я выдохся, но был все еще не в силах оторваться, потому что это создание словно бы интересовалось мной не меньше, чем оно (он? она?) интересовало меня. Тогда я впервые столкнулся с особенностью этих животных, которая не перестает будоражить мое воображение, – они способны дать нам чувство взаимного общения. Они внимательно наблюдают за вами, обычно держась на некотором расстоянии, но при этом чаще всего достаточно близко. Время от времени, когда я подплывал ближе, гигантская каракатица протягивала щупальце, всего на несколько дюймов, и касалась моей руки. Обычно только раз, не больше. У осьминогов тактильное любопытство выражено сильнее. Если вы, сидя перед норой осьминога, протянете к нему руку, он часто вытянет в ответ одно или два щупальца, чтобы сначала ощупать вас, а затем – хотя ему это явно не по силам – попытаться затащить в свое логово. Несомненно, зачастую это просто тщеславная попытка пообедать вами. Однако доказано, что осьминоги проявляют интерес и к тем предметам, несъедобность которых хорошо понимают.

Чтобы разобраться в природе подобных встреч между людьми и головоногими, нам нужно вернуться назад во времени к событию противоположного рода – к разлуке, расставанию. Эта разлука произошла задолго до встреч – примерно за 600 миллионов лет. Она, как и встречи, случилась с существами, плавающими в океане. Никто не знает, как именно выглядели эти существа, но, скорее всего, они походили на небольших плоских червей. Их длина, вероятно, измерялась миллиметрами или едва превышала сантиметр. Может быть, они плавали, может быть, ползали по дну, а может быть, использовали оба способа передвижения. У них могли быть примитивные глаза или хотя бы светочувствительные пятна по бокам головы. Без этих органов вообще было бы трудно понять, где у них голова, а где хвост. Что у них было, так это нервная система. Возможно, она состояла из нервных сетей, пронизывавших все тело, или в ней уже образовался некий узел – подобие крохотного мозга. Чем питались эти животные, как они жили и размножались, неизвестно. Но у них была одна особенность, которая представляет с эволюционной точки зрения огромный интерес, – особенность, различимая только в обратной перспективе. Эти существа были последними общими предками вас с осьминогом – млекопитающих и головоногих. Под «последними» общими предками подразумеваются самые поздние, последние в линии.

История животных имеет вид родословного древа². Один «корень» дает многочисленные ветвления по мере движения вперед во времени. Один вид разделяется на два, и каждый из образовавшихся видов делится снова (если не вымрет). Если вид разделился и обе ветви выживают, продолжая делиться, эволюция может привести к появлению двух или более групп видов, каждую из которых мы можем уверенно выделить с помощью привычного нам обозначения – млекопитающие, птицы. Огромные различия между современными животными – например, между жуком и слоном – происходят от крошечных, незначительных расхождений подобного рода, которые имели место миллионы лет назад. Случилось расхождение, давшее начало двум новым группам организмов, которые поначалу были похожи друг на друга, но с того момента эволюционировали раздельно.

Представьте себе дерево, которое издали выглядит как перевернутый треугольник, а ветки его кроны довольно неправильно расположены, – примерно такое:

Теперь представьте себе, что вы сидите на ветке на вершине дерева и глядите вниз. Вы находитесь на вершине потому, что живете в наше время (а не потому, что вы совершеннее других), и вас окружают другие организмы, дожившие до наших дней. Вблизи находятся ваши ныне живущие родственники – например, шимпанзе и кошки. Дальше за ними, если бросить взгляд горизонтально через верхние ветви дерева, вы увидите животных, которые состоят в более далеком родстве. Полное эволюционное древо включает также растения, бактерии и простейших, но пока ограничимся животными. Если взглянуть вниз, в сторону корней, вы увидите своих предков – и недавних, и более отдаленных. Для любой пары современных животных³ – человека и птицы, человека и рыбы, рыбы и птицы – можно проследить две родословные линии вниз по древу до того места, где они сходятся в общем предке обеих. Этого общего предка иногда можно отыскать, спустившись лишь на несколько шагов вниз по дереву, а иногда он оказывается гораздо дальше. Для человека и шимпанзе общий предок находится довольно скоро – он жил около шести миллионов лет назад. Для пар животных, непохожих друг на друга – например, человека и жука, – за предком приходится спускаться гораздо глубже.

Сидя на древе и разглядывая своих близких и дальних родственников, подумайте теперь об одной особенной категории животных – о тех, кого мы считаем «умными», обладателях большого мозга, сложного и гибкого поведения. Наряду с человеком вы наверняка вспомните шимпанзе и дельфинов, кошек и собак. Все эти животные располагаются на древе довольно близко к вам. С эволюционной точки зрения они достаточно близкие родственники. Для точности не стоит забывать и птиц. Одно из важнейших достижений зоопсихологии в последние десятилетия – демонстрация интеллектуальных способностей ворон и попугаев. Они не млекопитающие, однако они позвоночные и, следовательно, не так уж далеки от нас, хотя и существенно дальше, чем шимпанзе. Объединив всех этих птиц и млекопитающих, можно задаться вопросом: как выглядел их последний общий предок и когда он жил? Если проследить их родословные линии вниз по древу до того места, где они все сольются, кого мы там обнаружим?

Ответ будет: животное наподобие ящерицы. Оно жило около 320 миллионов лет назад, незадолго до начала эры динозавров. Это животное было позвоночным, достаточно крупным и приспособленным к жизни на суше. Его строение было похожим на наше – у него были четыре конечности, голова, скелет внутри. Оно бегало, воспринимало мир с помощью чувств, сходных с нашими, и у него была хорошо развитая центральная нервная система.

Теперь поищем предка, общего для всей этой группы животных, включая и нас, с осьминогом. Чтобы найти его, по древу придется спуститься гораздо ниже. Он жил 600 миллионов лет назад – тот самый плоский червячок, которого я описал чуть раньше.

Это путешествие в прошлое вдвое длиннее, чем то, которое мы проделали в поисках общего предка птиц и млекопитающих. Предок человека и осьминога жил в ту пору, когда еще ни один организм не освоил сушу, а самыми крупными животными в его мире, вероятно, были губки и медузы (помимо кое-каких диковинок, о которых я еще расскажу в следующей главе).

Представим, что мы нашли это животное и наблюдаем разлуку – эволюционное расхождение в процессе. Мы видим, как в мутном океане, на дне или в толще воды, множество этих червячков живет, умирает и размножается. Неизвестно почему некоторые из них обособляются от других, и вследствие накопления случайных изменений меняется их образ жизни. Со временем строение тела их потомков становится разным. Две группы дробятся снова и снова, и вскоре перед нами уже не два набора червячков, а две огромные ветви эволюционного древа.

Одна дорога от этой подводной развилки ведет к нашей ветви древа – к позвоночным в числе прочих, а из позвоночных выделяются млекопитающие и в конце концов люди. Другой путь ведет к великому разнообразию беспозвоночных, среди которых крабы, пчелы и их родичи, многие типы червей, а также моллюски – группа, в которую входят и съедобные ракушки, устрицы и улитки. В эту ветвь входят не все животные, которых обычно называют беспозвоночными⁴, но она включает многих наших знакомцев – пауков, многоножек, морских гребешков и бабочек.

Большинство животных в этой ветви маленькие, хотя есть и исключения, и их нервные системы тоже невелики. Некоторые виды насекомых и пауков демонстрируют очень сложное поведение, особенно социальное, но нервные системы у них все-таки маленькие. Так обстоит дело во всей ветви – за исключением головоногих. Они составляют подгруппу среди моллюсков, так что они родственники двустворок и улиток, но у них в ходе эволюции появились развитая нервная система и способности к поведению, совсем нетипичному для беспозвоночных. И они пришли к этому эволюционным путем, совершенно независимым от нашего.

Головоногие – островок психической сложности в море беспозвоночных. Поскольку наш последний общий предок был очень примитивен и жил очень давно, головоногие представляют собой независимый эволюционный эксперимент по созданию крупного мозга и сложного поведения. Если мы способны установить контакт с головоногими как с мыслящими существами, это возможно не благодаря общей истории, не благодаря родству, а потому, что эволюция создавала мышление дважды. Это, вероятно, ближайшая аналогия встречи с инопланетным разумом.

Основные идеи книги

Одну из классических проблем моей научной дисциплины – философии – составляет отношение между материей и сознанием. Как восприятие, ум и сознание согласуются с законами физического мира? Я собираюсь рассмотреть этот вопрос – хотя он, конечно, необозрим – в данной книге. Я подхожу к этой проблеме с эволюционной точки зрения; я хочу понять, как сознание родилось из сырого материала жизни. Миллиарды лет назад животные были лишь одним из множества неупорядоченных скоплений клеток, которые образовывали колонии в океане. Однако с тех пор некоторые из них избрали особый образ жизни. Они пошли по пути подвижности и активности, отращивая глаза, усики и конечности, чтобы передвигать предметы вокруг себя. Так возникли копошение червей, жужжание комаров и странствия китов в мировом океане. В ходе этого процесса, на какой-то неизвестной нам стадии, началась эволюция субъективного опыта. У некоторых животных есть что-то, что позволяет им чувствовать себя собой. У них есть та или иная форма самосознания, благодаря которой они переживают опыт происходящего.

Мне интересна эволюция всех видов опыта, но головоногим в этой книге уделяется особое внимание – в первую очередь потому, что они удивительные существа. Если бы они умели говорить, они бы многое нам поведали. Впрочем, это не единственная причина, по которой они кишмя кишат на страницах этой книги. Эти животные определили мой подход к философской проблематике – наблюдение за ними в море и стремление понять, чем они заняты, стало для меня важным шагом на этой стезе. Задаваясь вопросами о том, как думают животные, слишком легко поддаться влиянию собственного опыта. Пытаясь представить себе жизнь и опыт низших животных, мы часто воображаем уменьшенную версию самих себя. Головоногие заставляют нас соприкоснуться с чем-то совсем иным. Как выглядит мир с их точки зрения? Глаз осьминога похож на наш. Он устроен подобно камере с подвижной линзой, которая фокусирует изображение на сетчатке. Но хотя наши глаза и похожи, устройство связанного с ними мозга отличается у нас и у осьминога практически на всех уровнях. Если мы хотим понять⁵ чужое мышление, то мышление головоногих – самое чужое из имеющихся.

Философия – одна из самых бестелесных сфер деятельности. Она – по крайней мере потенциально – чисто умственное занятие. Она обходится без оборудования, которое нужно обслуживать, без территорий и исследовательских станций. В этом нет ничего ненормального – так же дело обстоит с математикой и поэзией. Однако в моем проекте телесная сторона играет важную роль. О головоногих я задумался случайно, встретившись с ними во время купания. Я стал наблюдать за ними и в конце концов размышлять об их жизни. На мое исследование достаточно сильно повлияли само их физическое присутствие и их непредсказуемость. На него влияли также многочисленные практические вопросы подводного плавания – требования к экипировке и давление дыхательной смеси и воды, пониженная гравитация в сине-зеленом освещении. Усилия, которые необходимы человеку, чтобы справиться со всеми этими вещами, помогают понять разницу между наземным и водным образом жизни, а ведь именно в море зародилось мышление или по крайней мере его слабые начатки.

В начале книги я поместил эпиграф из работы философа и психолога Уильяма Джеймса, написанной в конце девятнадцатого века⁶. Джеймс стремился понять, как во вселенной появилось сознание. Его подход к этому вопросу был эволюционным – в широком смысле слова, который подразумевает не только биологическую эволюцию, но и эволюцию Космоса в целом. Он полагал, что необходима теория, основанная на непрерывности и объяснимых переходах – без внезапных зарождений или скачков.

Как и Джеймс, я хочу понять отношения между сознанием и материей, и я исхожу из посылки, что история, которая нужна, чтобы их описать, – история постепенного развития. Тут некоторые читатели могут сказать, что общий план этого сюжета уже известен: мозг эволюционирует, количество нейронов возрастает, некоторые животные становятся умнее прочих, вот и все. Однако сказать так – значит отказаться от размышлений над некоторыми весьма непростыми вопросами. Какова была самая древняя и примитивная стадия, на которой у животных появились те или иные субъективные ощущения? Какие животные первыми почувствовали травму, например стали испытывать боль? Есть ли у головоногого с крупным мозгом какое-то ощущение того, что значит быть осьминогом, или они всего лишь биохимические машины, у которых все темно внутри?⁷ У мира есть две стороны, которые должны быть как-то связаны между собой, но наш современный уровень понимания не позволяет их увязать как следует. Одна – то, что существуют ощущения и другие психические явления, переживаемые субъектом; другая – мир биологии, химии и физики.

Я не обещаю полного разрешения этих проблем в своей книге, но к их решению возможно приблизиться, описав эволюцию чувств, строения тела и поведения. Где-то на этой линии располагается эволюция мышления. Потому эта книга – о философии, а не только о животных и их эволюции. Философский труд необязательно означает нечто элитарное и заумное. Заниматься философией означает в первую очередь пытаться установить связи между вещами, складывать кусочки огромной головоломки так, чтобы получилось хоть какое-то изображение. Хорошая философия не исходит из готовой доктрины – она использует ту информацию и те инструменты, которые находит полезными. Я надеюсь, что по ходу книги швы в тех местах, где моя мысль переходит к философии или покидает ее, будут не слишком заметны.

Цель книги, таким образом, описать мышление и его эволюцию, причем достаточно широко и глубоко. Ширина подразумевает обзор разнообразных типов животных. Глубина – это глубина во времени, поскольку книга охватывает протяженные эпохи и смены периодов в истории жизни на Земле.

Антрополог Роланд Диксон приписывал гавайцам эволюционный миф, который я привожу во втором эпиграфе:

Сначала появляются незатейливые зоофиты и кораллы, за ними – черви и моллюски, причем каждый тип по легенде побеждает и сокрушает своих предшественников…⁸

Череда побед, которую описывает Диксон, не отражает реального хода эволюции, а осьминог вовсе не «одинокий реликт древнего мира». Но осьминог имеет особое отношение к истории мышления. Он не реликт, но второе воплощение того, что уже было явлено. Осьминог – не Измаил из «Моби Дика», не единственный выживший, который может рассказать, как все было на самом деле, а отдаленный родич, потомок другой линии, который, соответственно, расскажет совсем другую историю.

2. История животных

Истоки

Земле около 4,5 миллиарда лет, а жизнь как таковая возникла, вероятно, примерно 3,8 миллиарда лет назад⁹. Животные появились намного позже – может быть, миллиард лет назад, но, скорее всего, в более поздние времена. Следовательно, на протяжении большей части истории нашей планеты жизнь была, а животных не было. Долгое время наш мир был миром одноклеточных организмов в океане. И поныне немалая доля жизни существует именно в этой форме.

Если попытаться представить себе эту картину долгой эры мира без животных, можно поначалу вообразить одноклеточные организмы одиночками – бесчисленным множеством крохотных островков, которые только дрейфовали, питались (каким-то образом) и делились надвое. Но на самом деле одноклеточная жизнь устроена – и, вероятно, была устроена уже тогда – далеко не так просто. Многие из подобных организмов живут совместно с другими – иногда это всего лишь отношения мирного сосуществования, иногда настоящее сотрудничество. Среди древних союзов одноклеточных, видимо, были и настолько тесные, что образ жизни в них был уже не совсем «одноклеточным», однако их устройству было еще далеко до уровня организации наших тел – тел животных¹⁰.

Воображая себе этот мир, мы можем подумать, что раз в нем нет животных, то нет и поведения, и восприятия внешнего мира. И снова это не так. Одноклеточные умеют чувствовать и реагировать на стимулы¹¹. Как правило, то, что они делают, можно назвать поведением лишь в самом общем смысле, но все же они способны контролировать свои движения и «решать», какие вещества вырабатывать, сориентировавшись в обстановке вокруг себя. Любому организму для решения этой задачи нужно, чтобы у него имелась восприимчивая часть, способная видеть, чуять или слышать, и деятельная, способная предпринять нечто полезное. Между этими частями в организме также должна быть какая-то связь, мостик.

Одной из наиболее хорошо изученных систем подобного рода обладает хорошо знакомая нам кишечная палочка, E. coli¹², бактерия, весьма распространенная как вокруг нас, так и внутри нас. Кишечная палочка различает нечто вроде вкуса или запаха; она может определять, полезные или вредные вещества находятся рядом, и реагировать, приближаясь к скоплениям одних веществ и удаляясь от других. На поверхности кишечной палочки имеется набор сенсоров – групп молекул, прикрепленных к наружной мембране клетки. Это «входной» элемент системы. «Выходной» состоит из жгутиков – длинных нитей, с помощью которых клетка плавает. У отдельно взятой кишечной палочки два основных способа передвижения: она умеет мчаться и перекатываться. Когда она мчится, то движется по прямой, а когда перекатывается, то, естественно, меняет направление случайным образом. Клетка постоянно чередует виды движения, но если она почует, что концентрация пищи выросла, то перекатывается реже.

Бактерии настолько малы, что сенсоры сами по себе не могут подсказать им, в каком направлении от них находится полезное или вредное вещество. Чтобы решить эту проблему, бактерия одолевает пространство с помощью времени. Клетку не интересует, сколько вещества рядом с ней в каждый конкретный момент, – ее интересует, повышается его концентрация или понижается. Ведь если клетка будет плыть по прямой просто в ответ на высокую концентрацию нужного ей вещества, она может и уплыть от своего химического рая, вместо того чтобы попасть в него, – все зависит от направления движения. Бактерия решает эту проблему остроумным способом: когда она определяет условия среды, один механизм фиксирует, каковы они в данный момент, а другой «вспоминает», какими они были недавно. Бактерия поплывет по прямой, если почувствует, что химический состав окружающей среды более благоприятен, чем тот, который был мгновение назад. Если этого не происходит, выгоднее сменить направление.

Бактерии – лишь один из нескольких вариантов одноклеточной жизни, и они во многих отношениях проще, чем те клетки, из которых впоследствии получились животные. Это были уже эукариотические клетки, они крупнее, и у них сложное внутреннее строение¹³. Возникли они около 1,5 миллиарда лет назад в результате процесса, который начался с того, что одна маленькая, похожая на бактерию клетка поглотила другую. У одноклеточных эукариот часто более развиты способности ощущать вкус и передвигаться, а кроме того, они вплотную подошли к новому рубежу, на котором появляется особенно важное чувство – зрение.

Для живых существ свет играет двоякую роль¹⁴. Для многих это жизненно важный ресурс – источник энергии. Но он может быть и источником информации, сообщающим об окружающем мире. Второй способ использования привычен нам, но его не так просто освоить микроорганизму. В основном одноклеточные используют свет для получения энергии: как и растения, они принимают солнечные ванны. Различные бактерии могут воспринимать свет и реагировать на его присутствие. Таким маленьким организмам трудно определить направление, откуда он идет, не говоря уже о том, чтобы получить изображение, но ряд одноклеточных эукариот, а возможно, и некоторые особые бактерии, имеют зачатки зрения. У эукариот есть «глазки», светочувствительные пятна, связанные с чем-то, что затеняет или фокусирует воспринимаемый свет, делая его более информативным. Одни эукариоты ищут свет, другие избегают его, третьи делают то и другое попеременно: стремятся на свет, когда им нужно пополнить запасы энергии, и избегают его, когда энергии достаточно. Некоторые стремятся на свет, когда он не слишком яркий, и избегают его, когда интенсивность излучения становится опасной. Во всех этих случаях есть система управления, связывающая глазок с механизмом, благодаря которому клетка передвигается.

У этих крохотных организмов чувства служат в основном для того, чтобы разыскивать пищу и избегать ядов. Однако уже самые первые исследования E. coli создавали впечатление, что этим дело не ограничивается. Бактерий привлекали также вещества, несъедобные для них¹⁵. Биологи, работающие с этими организмами, все больше склоняются к мысли, что чувства бактерий настроены на присутствие и деятельность других клеток вокруг них, а не просто на приток съедобных или несъедобных веществ. Рецепторы на поверхности бактериальных клеток чувствительны к множеству факторов, в том числе к веществам, которые выделяют сами бактерии по разнообразным причинам – иногда просто в ходе обычной жизнедеятельности. На первый взгляд, не бог весть что, но это приоткрывает важную дверку. Если одни и те же вещества производятся и воспринимаются, то появляется возможность координации между клетками. Мы добрались до истоков социального поведения.

Примером может быть чувство кворума¹⁶. Если какое-то вещество производится и воспринимается определенным видом бактерий, они могут использовать это вещество, чтобы оценить численность своих сородичей вокруг. Таким образом они могут решить, достаточно ли поблизости других бактерий, чтобы стоило выделять вещество, которое выполняет свою функцию лишь тогда, когда множество клеток производит его одновременно.

Один из первых открытых примеров чувства кворума связан – что весьма к месту в этой книге – с морем и головоногими. Бактерии, живущие в организме гавайского кальмара, благодаря химической реакции умеют светиться, но только если вокруг них достаточно сородичей, которые могут присоединиться к ним. Бактерии управляют свечением, определяя локальную концентрацию молекул вещества-«запала», которое производят они сами и которое сообщает каждой отдельно взятой бактерии, сколько поблизости потенциальных осветителей. Бактерии не просто «зажигаются», но также следуют правилу: чем больше этого вещества бактерия чувствует вокруг, тем больше она его производит.

Когда свечение достигает достаточной интенсивности, кальмар, дающий убежище бактериям, получает выгоду – маскировку. Кальмары охотятся ночью, и при обычных условиях в лунном свете они бы отбрасывали вниз тень, заметную для хищников. Их собственное свечение нейтрализует эту тень. Бактерии же, вероятно, получают взамен от кальмара гостеприимный кров.

Водную стихию необходимо принимать во внимание, размышляя о ранних стадиях в истории жизни, – хотя пока мы находимся на линии эволюционного сюжета в той точке, откуда еще не разглядеть никакого кальмара¹⁷. Химия жизни – это водная химия. Мы можем существовать на суше, только нося с собой очень много соленой воды. И многие эволюционные повороты на этих ранних стадиях – рождение чувств, поведения и координации – должны были зависеть от свободной циркуляции веществ в море.

Пока что клетки, с которыми мы имеем дело, восприимчивы к условиям внешней среды. У некоторых также выработалась особая восприимчивость к другим организмам, включая сородичей. Среди них есть клетки, проявляющие восприимчивость к веществам, которые другие организмы производят специально для того, чтобы их ощущали, в отличие от обычных побочных продуктов. Эта последняя категория веществ – тех, которые производятся именно потому, что другие чувствуют их и реагируют на них, – подводит нас к порогу, с которого начинаются передача сигнала и коммуникация.

Перед нами, однако, не один порог, а целых два¹⁸. Мы рассмотрели, как отдельные особи могут воспринимать окружающую среду и общаться с другими в мире водной одноклеточной жизни. Но далее нужно рассмотреть переход от одноклеточной жизни к многоклеточной. В процессе этого перехода коммуникация и восприимчивость, которые связывали одну особь с другими, становятся основой для новых видов взаимодействия, которые происходят внутри организма нарождающихся новых форм жизни¹⁹. Из взаимной восприимчивости и коммуникации между организмами рождается восприимчивость и коммуникация в пределах одного организма. Средства, служившие клетке для восприятия внешней среды, становятся средством узнавать, что происходит с другими клетками того же организма и что они «говорят». Окружающая «среда» клетки состоит главным образом из других клеток, и жизнеспособность нового, выросшего в размерах организма будет зависеть от координации между его частями.

Жизнь в коллективе

Все животные многоклеточны; мы состоим из множества слаженно действующих клеток²⁰. Эволюция животных началась, когда некоторые клетки подавили свою индивидуальность, став частями крупных совместных предприятий. Переход к многоклеточным формам жизни происходил неоднократно: один раз он привел к животным, один раз – к зеленым растениям, в других случаях – к грибам, различным водорослям и более скромным организмам. Вероятнее всего, возникновение животных выглядело не как встреча одиноких клеток, подплывших друг к другу. Скорее животные происходят от клетки, при делении которой дочерние клетки не разошлись до конца. Обычно, когда одноклеточный организм делится, дочерние клетки обретают независимость, но не всегда. Представьте себе шарик из клеток, который образуется, если клетка делится и потомство остается вместе, – и процесс повторяется несколько раз. Клетки в этом комке, который плавал в толще воды, могли питаться бактериями. Следующие страницы истории неясны – выдвигаются как минимум два конкурирующих сценария, основанных на разных видах данных²¹. По одному сценарию, которого, по-видимому, придерживается большинство ученых, некоторые из клеточных шариков оставили пелагический (плавучий) образ жизни и переселились на морское дно. Там они стали питаться, фильтруя воду сквозь канальцы в своих телах, – так появились губки.

Губка? Казалось бы, трудно выбрать более неподходящего предка: губки ведь даже не двигаются²². С виду они представляют собой моментальный тупик. Однако неподвижна лишь взрослая губка. Детеныши – то есть личинки – совсем другое дело. Они нередко плавают и ищут место, чтобы прикрепиться и стать взрослой губкой. У личинок губки нет мозга, но есть сенсоры, способные чуять окружающий мир. Возможно, некоторые из этих личинок остались в свободном плавании, вместо того чтобы закрепиться. Они сохраняли подвижность, достигали полового созревания, продолжая плавать в водной толще, и породили новый тип организмов. Они стали матерями всех остальных животных, в то время как их родственницы остались прикрепленными к морскому дну.

Сценарий, который я только что изложил, основан на мнении, что губки – наши самые отдаленные родичи среди современных животных. Отдаленные не значит древние – современные губки прошли столь же длительную эволюцию, как и мы. Но по ряду причин считается, что если губки ответвились от эволюционного древа очень рано, то они могут дать сведения о том, какими были древнейшие животные. Впрочем, новейшие исследования предполагают, что губки могут и не быть самыми дальними нашими родственниками – на самом деле эта честь может принадлежать гребневикам.

Гребневик (Ctenophora) похож на очень хрупкую медузу. Это почти прозрачный шарик с цветными лентами из тонких, как волос, ресничек вдоль всего тела. Гребневиков часто считали родственниками медуз, но внешнее сходство бывает обманчиво: они, возможно, отделились от линии, ведущей к остальным животным, еще раньше, чем губки. Если это правда, это не значит, что наш предок выглядел как современный гребневик. Но «гребневиковый» сценарий дает другую картину ранних стадий эволюции. В начале ее тоже комок из клеток, но затем можно представить себе, как комок складывается в пленчатый шарик и выполняет простые движения, плавая в толще воды. Тогда эволюция животных начинается отсюда – от парящего призрачного прародителя, а не от извивающейся личинки губки, которая отказалась от сидячего образа жизни.

С появлением многоклеточных организмов клетки, которые были раньше самостоятельными организмами, начинают функционировать как составные части более крупных элементов. Для того чтобы новый организм стал чем-то посложнее, чем комок склеенных вместе клеток, нужна координация. Выше я описал чувства и действия, наблюдаемые у одноклеточных. У многоклеточных системы, отвечающие за восприятие и поведение, усложняются. Более того, само существование этих новых объектов – животных организмов – зависит от данных способностей воспринимать и действовать. Восприимчивость и коммуникация между организмами дают начало восприимчивости и коммуникации в организме. «Поведенческие» возможности клеток, когда-то живших в качестве отдельных организмов, закладывают основу для слаженной работы нового, многоклеточного организма²³.

У животных эта скоординированность имеет несколько аспектов. Один из них присущ также и другим многоклеточным, например растениям, – взаимодействие между клетками, составляющее организм, то, благодаря чему он существует. Другой действует в более быстром темпе и составляет характерную особенность животных. У большинства животных, за немногими исключениями, химические взаимодействия между некоторыми клетками составляют основу нервной системы, простой или сложной. А у некоторых из них масса подобных клеток, объединившихся вместе, вспыхивает электрохимической грозой сигналов, изменивших свои функции, – и становится мозгом.

Нейроны и нервная система

Нервная система состоит из множества элементов, но важнейшие из них – это клетки необычной формы, которые называются нейронами. Их длинные отростки и сложные разветвления образуют лабиринт в наших головах и других частях тела.

Активность нейронов зависит от двух факторов. Первый – их электрическая возбудимость, проявляющаяся в первую очередь как нервный импульс, электрический спазм, проходящий через клетку в ходе цепной реакции. Второй – химическая чувствительность и обмен сигналами. Нейрон выпускает микроскопические брызги того или иного вещества в синаптическую щель между собой и соседним нейроном. Эти вещества распознаются другим нейроном и помогают запустить (или подавить) в нем нервный импульс, который называют также потенциалом действия. Подобное химическое взаимодействие – наследие древней системы коммуникации между организмами, «загнанное» внутрь. Потенциал действия имелся и у древних клеток до появления животных, и в наши дни существует не только у животных. Вообще-то впервые он был измерен у растения – венериной мухоловки, с которой работал Чарльз Дарвин в XIX веке. Даже у некоторых одноклеточных есть потенциал действия.

Нервная система позволяет не просто обмениваться сигналами между клетками – это и так обычное явление, – она обеспечивает особые виды коммуникации²⁴. Во-первых, нервная система работает быстро. Темп жизни растений, за исключением редких случаев вроде венериной мухоловки, гораздо медленнее. Во-вторых, длинные тонкие отростки нейрона позволяют одной клетке протягиваться через мозг или тело на определенное расстояние и воздействовать лишь на некоторые клетки вдалеке от себя – воздействие целенаправленно. Эволюция преобразила межклеточную коммуникацию из простой рассылки клетками сигналов сородичам, случайно оказавшимся поблизости, в нечто иное – упорядоченную сеть²⁵. В нервной системе наподобие нашей это порождает постоянный электрический шум, симфонию микроскопических конвульсий клеток, обменивающихся брызгами химических веществ через щели там, где одна клетка взаимодействует с другой.

Эта бурная внутренняя жизнь ко всему прочему затратна. Жизнеобеспечение и деятельность нейронов требует огромного количества энергии. Создавать нервные импульсы – это все равно что постоянно заряжать и разряжать батарейку сотни раз в секунду. У животных вроде нас солидная доля энергии, потребляемой с пищей – в нашем случае около четверти, – уходит только на поддержание функций мозга. Любая нервная система – машина, дорогая в обслуживании. Скоро я расскажу об истории этой машины, о том, когда и как она могла возникнуть. Но вначале я уделю немного времени общему вопросу, зачем она нужна.

В чем выгода иметь подобный мозг или вообще нервную систему? Для чего они? Как мне представляется, люди, задающиеся этим вопросом, руководствуются двумя моделями²⁶. Эти модели ясно прослеживаются в научных исследованиях, и они же составляют подоплеку философии; они укоренены глубоко. Согласно первой модели, изначальная и основная функция нервной системы – связь между восприятием и действием. Мозг существует, чтобы руководить действием, а единственный способ эффективно «руководить» им – связывать то, что мы делаем, с тем, что мы видим (осязаем, чувствуем на вкус и т. д.). Чувства отслеживают, что происходит в окружающей среде, а нервная система использует эту информацию для принятия решений, что делать. Назовем это сенсомоторной теорией нервной системы и ее функций.

Между восприятием с одной стороны и механизмами «исполнителя» с другой должен быть какой-то мостик, что-то, что использует информацию, которую поставляют чувства. Даже у бактерий есть эта система, как показывает нам пример кишечной палочки. У животных более сложные чувства, более сложные действия и более сложные механизмы, связывающие то и другое. Однако, согласно сенсомоторному подходу, роль посредника для нервной системы всегда была центральной – центральной изначально, центральной в наше время и на всех промежуточных стадиях эволюции. Этот первый подход интуитивно кажется столь очевидным, что как будто бы не оставляет места другим вариантам. Однако есть и другая модель, не столь очевидная, как первая. Корректировать свои действия в ответ на внешние события и правда необходимо, но для этого нужно что-то еще, и в некоторых условиях это важнее – и вместе с тем более труднодостижимо. Нужно возникновение самого действия²⁷. Откуда у нас вообще берется способность действовать?

Выше говорилось: мы чувствуем, что происходит, и в ответ что-то делаем. Но что-то делать – для многоклеточного организма отнюдь не тривиальная задача, не процесс, который происходит по умолчанию. Это требует высокого уровня координации между частями организма. Не бог весть как сложно для бактерии, но если вы более крупный организм, это меняет дело. Вы сталкиваетесь с задачей создать согласованное действие на уровне целого организма из множества крошечных выходных сигналов – микроскопических сжатий, искривлений и подергиваний – ваших составных частей. Множество микродействий требуется объединить в макродействие.

В общественной жизни нам знакома эта проблема – проблема работы в команде. Игрокам футбольной команды необходимо согласовывать свои действия, и как минимум в некоторых разновидностях футбола это непростая задача, даже если движения команды противников предсказуемы. Ту же задачу приходится решать оркестру. С проблемой, с которой сталкиваются команды и оркестры, приходится иметь дело и отдельным организмам. Она характерна в основном для животных: это проблема для многоклеточных, а не одноклеточных, и только для тех многоклеточных, чей образ жизни требует сложных действий. Это вообще не проблема для бактерии и не очень большая проблема для водоросли.

Выше я рассматривал взаимодействия между нейронами как род коммуникации²⁸. Хотя эта аналогия неполная, она и тут оказывается полезной для понимания двух теорий роли, которую выполняли древние нервные системы. Вспомните историю скачки Пола Ревира на заре Американской революции в 1775 году, описанную (с изрядной поэтической вольностью) у Генри Уодсворта Лонгфелло. Сторож Северной церкви в Бостоне сумел заметить передвижения британских войск и подал сигнал Полу Ревиру с помощью зажженных ламп («Одну, если сушей, а морем – две»). Церковный сторож выступал в роли сенсора, Ревир²⁹ – в роли мышцы, а лампа служила нервной связью.

История Ревира часто используется, чтобы дать публике ясное представление о коммуникации. И она служит этому успешно. Но она также навязывает нам мысль об определенном типе коммуникации, призванном решать определенный тип проблем. Представьте себе другую, хотя тоже знакомую, ситуацию. Допустим, вы сидите в лодке с несколькими гребцами, у каждого из которых по одному веслу. Совместные усилия гребцов могут привести лодку в движение, но, сколько бы они ни гребли, действия каждого в отдельности не сдвинут ее с места, если они не будут работать слаженно. Неважно, в какой именно момент они налягут на весла, лишь бы они сделали это синхронно. Один из способов помочь этому – включить в команду того, кто задает ритм, «загребного».

В повседневной жизни коммуникация играет обе роли: «сторожа – Ревира», то есть сенсомоторную, основанную на разделении между тем, кто видит, и тем, кто действует, и чисто координирующую роль, как в случае с гребцами. Обе эти роли могут исполняться одновременно, и между ними нет противоречия. Движение лодки требует координации микродействий, но кто-то должен также следить, куда лодка плывет. Загребному дает команды рулевой, который служит «глазами» команды и вместе с тем координатором микродействий. То же сочетание ролей наблюдается в нервной системе.

Хотя между этими ролями нет сущностных противоречий, само разграничение их важно. На протяжении большей части XX века сенсомоторная теория эволюции нервной системы принималась по умолчанию, и потребовалось некоторое время, чтобы оформилась другая концепция, основанная на идее внутренней координации. Ее разработал Крис Пантин (Chris Pantin), английский биолог, в 1950-е годы, а недавно возродил философ Фред Кейзер (Fred Keijzer)³⁰. Они справедливо указывают, что мы легко поддаемся привычке мыслить каждое «действие» как неделимую единицу, так что остается решить единственную проблему – как соотнести эти действия с ощущениями, определить, когда делать А вместо Б. Но по мере того как организмы растут и их способности усложняются, эта схема становится все более неточной. Она игнорирует вопрос, откуда, прежде всего, у организма берется способность делать А или Б. Выдвинуть альтернативу сенсомоторной теории было полезно. Я назову этот взгляд на роль древнейших нервных систем теорией порождения действия.

Если вернуться к истории: как выглядели первые животные, у которых была нервная система? Как нам следует представлять их образ жизни? Пока мы этого не знаем. Большая часть исследований в этой области сосредоточена на книдариях (стрекающих), группе животных, в которую входят медузы, актинии и кораллы. Они состоят с нами в весьма отдаленном родстве, но не в таком отдаленном, как губки, и у них есть нервная система. Хотя древние развилки на эволюционном древе животных остаются скрытыми в тумане, распространено мнение, что первое животное, имевшее нервную систему, было похожим на медузу – нечто мягкотелое, без раковины и скелета, вероятно, пелагическое. Представьте себе пленчатый пузырь вроде лампочки, в котором впервые заработали ритмы нервной деятельности.

Вероятно, это произошло около 700 миллионов лет назад. Эта датировка основывается исключительно на данных генетики – окаменелых остатков животных того времени не сохранилось. По скальным породам той эпохи можно подумать, что мир тогда был недвижим и нем. Но данные ДНК убедительно указывают на то, что большинство ключевых развилок в эволюции животных, должно быть, пришлись на этот период, а значит, животные уже тогда что-то делали. Недостаток сведений об этих ключевых стадиях эволюции вызывает досаду у всякого, кто хочет понять эволюцию мозга и психики. Но если продвинуться чуть ближе от прошлого к настоящему, картина становится яснее.

Сад

В 1946 году австралийский геолог Реджинальд Спригг исследовал заброшенные прииски в малонаселенном регионе Южной Австралии³¹. Спригга послали разведать, нельзя ли возобновить разработки на каких-нибудь из них. Он находился в нескольких сотнях километров от ближайшего морского побережья, в труднодоступной местности, которая называется Эдиакарские холмы. Как рассказывают, Спригг присел пообедать, перевернул камень и заметил нечто похожее на хрупкий отпечаток медузы. Будучи геологом, он осознал древность пород и, следовательно, значение находки. Но он не принадлежал к цеху палеонтологов, и когда он опубликовал свою работу, мало кто воспринял ее всерьез. Журнал Nature отверг ее, и Спригг обращался в журнал за журналом, пока наконец статья про существ, которых он назвал «раннекембрийскими (?) медузами», не появилась в сборнике «Труды Королевского общества по изучению Южной Австралии» за 1947 год, рядом с такими публикациями, как «О массе некоторых австралийских млекопитающих». Вначале она прошла практически незамеченной, и понадобился еще десяток лет, прежде чем важность открытия Спригга была осознана.

В то время ученые, знакомые с ископаемой летописью, хорошо понимали значение кембрийского периода, который начался около 542 миллионов лет назад. Во время так называемого кембрийского взрыва появилось все разнообразие планов строения тела животных, известное ныне. Находки Спригга оказались первыми ископаемыми остатками животных более ранней эпохи. В 1947 году Спригг об этом не догадывался – он датировал свою «медузу» кембрийским периодом. Но затем, когда подобные окаменелости стали находить в других местах по всему миру, а на Сприггову «медузу» из австралийской глуши обратили больше внимания, стало ясно, что эти существа гораздо старше кембрийского периода и, скорее всего, по большей части никакие не медузы. Этот период древней истории, получивший название эдиакарского в честь холмов, которые исследовал Спригг, длился приблизительно от 635 до 542 миллионов лет назад. Эдиакарские ископаемые дают нам первые прямые свидетельства того,³² какими были древнейшие животные – какого они были размера, какова была их численность, какой образ жизни они вели.

Ближайший к месту находки Спригга крупный город – Аделаида, где в Южноавстралийском музее хранится большая коллекция эдиакарских отпечатков. По этому музею меня водил Джим Гелинг, который лично знал Спригга и сам изучает окаменелости с 1972 года³³. Меня поразило, насколько густонаселенной была эта древняя среда обитания – эдиакарские находки не одиночны. Многие образцы породы, собранные Гелингом, содержат десятки отпечатков различных размеров. Один из крупнейших организмов – дикинсония, которая состоит из узких сегментов в виде полос и напоминает то ли лист кувшинки, то ли банный коврик. (См. ниже фотографию образца дикинсонии из Южноавстралийского музея.) Но если обращать внимание лишь на крупные ископаемые, можно упустить из виду многие формы жизни рядом с ними. То и дело Гелинг подходил к невыразительному на первый взгляд обломку камня и вдавливал в него кусочек детского «лизуна»; когда он отлеплял его, на геле оказывался четкий, во всех подробностях отпечаток крошечного животного.

Эдиакарские животные не были маленькими – многие достигали десятков сантиметров в длину, некоторые до метра. Жили они, по-видимому, главным образом на морском дне, поверх или среди матов из живой материи – скоплений бактерий и других микроорганизмов. Их мир был чем-то вроде подводного болота. Многие из них во взрослой фазе, очевидно, были неподвижными, прикрепленными к грунту. Возможно, среди них были предки губок и кораллов. У других были такие варианты строения тела, которые давно заброшены эволюцией, – трехлучевые, четырехлучевые, некоторые напоминали стеганое одеяло из полос, похожих на вайи папоротника. Большинство эдиакарских организмов, видимо, вели малоподвижный образ жизни на дне моря.

Однако данные ДНК достаточно уверенно говорят, что в это время уже появилась нервная система – возможно, она была у некоторых животных из музея в Аделаиде. У каких же? Среди них есть животные, которые, похоже, передвигались самостоятельно. Наиболее определенный случай – кимберелла³⁴. Это животное, нарисованное мною ниже, напоминало бы верхнюю половинку пирожного макарон, если бы пирожное было овальной формы и у него различались передний и задний конец (возможно, на переднем конце располагался отросток наподобие языка). Следы, которые она оставляла, указывают на то, что, двигаясь, она сгребала перед собой донные отложения и скоблила поверхности, по которым ползла, – вероятно, она так кормилась. Иногда кимбереллу относят к моллюскам, иногда к тупиковой эволюционной ветви, родственной моллюскам. Если кимберелла умела ползать и тем более если она достигала свыше десятка сантиметров в длину, она почти наверняка имела нервную систему.

Кимберелла – самый бесспорный пример эдиакарского животного, умевшего самостоятельно передвигаться, но, скорее всего, были и другие. Рядом с окаменелыми остатками дикинсонии часто находят цепочки следов той же формы. По-видимому, животное некоторое время кормилось на одном месте, затем переползало на другое. Есть реконструкции сцен эдиакарской жизни, где некоторые животные представлены плавающими, в том числе сприггина, названная в честь автора находки, но Гелинг считает этот вариант маловероятным: все ископаемые остатки сприггины лежат одной и той же стороной вверх. Если сприггина плавала, то, погибнув, она с какой-то долей вероятности должна была затонуть и в другом положении. Поэтому Гелинг считает, что сприггина, как и кимберелла, ползала.

Иные биологи утверждают, что эдиакарские организмы – не настоящие животные, а эволюционный эксперимент по созданию чего-то вроде животных. То есть они не сидят на одном суку эволюционного древа вместе с животными, а демонстрируют другой путь, которым можно получить организм из объединения клеток. Доводом в пользу такого мнения служат их странные формы – трехлучевая симметрия и «стеганое одеяло». Более общепринятая точка зрения – что некоторые эдиакарские существа, например кимберелла, принадлежали к известным ныне типам животных, тогда как другие ископаемые находки представляют собой эволюционные тупики, наряду с древними водорослями и другими формами жизни. Однако большинство теорий сходится в одном – эдиакарский мир был миром во всех смыслах слова, в нем практически отсутствовали конфликты и хищники.

Слово мир, возможно, не очень подходящее, поскольку навевает мысль об осознанном дружелюбии или договоренности. Точнее будет сказать, что эдиакарским организмам не было дела друг до друга. Они поедали бактериальный мат, отфильтровывали питательные вещества из воды, иногда передвигались, но, судя по ископаемым свидетельствам, вряд ли хоть как-то взаимодействовали между собой.

Возможно, ископаемая летопись ненадежна; в начале этой главы я рассказывал, как мир одноклеточных организмов в настоящее время обнаруживает множество скрытых взаимодействий, осуществляемых с помощью химических сигналов. Возможно, так же обстояло дело и в эдиакарский период, ведь эти виды взаимодействий не оставляют ископаемых следов. И, разумеется, эдиакарские организмы в эволюционном смысле конкурировали друг с другом – в мире, где есть размножение, это неизбежно. Но наиболее очевидных форм взаимодействия между организмами, похоже, не было. Это в особенности касается хищничества – его следов просто нет, нет остатков недоеденных животных. (У одного животного, клаудины, на некоторых экземплярах наблюдается нечто похожее на следы повреждения хищниками, но даже этот случай не окончательно доказан.) Так что этот мир совсем не знал законов джунглей. Скорее, как выразился американский палеонтолог Марк Мак-Менамин, это был «райский эдиакарский сад»³⁵.

Кое-что о жизни в этом саду можно узнать по строению тела эдиакарских организмов. У этих существ не заметно крупных и сложных органов чувств. У них нет больших глаз, нет усиков. Почти наверняка они как-то реагировали на свет и химические вещества, но, насколько известно, они практически не затрачивали ресурсов на эти механизмы. Кроме того, у них отсутствуют клешни, шипы или раковины – ни средств нападения, ни защиты от них. В их жизни как будто не было конфликтов и вообще сложных взаимодействий – по крайней мере, у них определенно не появились знакомые нам инструменты для таких взаимодействий. Это был сад довольно самодостаточных созданий, далеких друг от друга, как в море корабли (хотя на корабли они и не очень походили).

Это совершенно непохоже на жизнь современных животных. Наши сородичи в животном мире крайне восприимчивы к окружающей среде: они следят за друзьями, врагами и бесчисленными деталями ландшафта. Они ведут себя так потому, что происходящее вокруг них важно – зачастую это вопрос жизни и смерти. Жизнь эдиакарской фауны не несет явных признаков этой постоянной бдительности. Если так, то, вероятно, наши эдиакарские предки использовали свою нервную систему (при условии что она у них была) иначе, чем животные более поздних эпох. А именно, как раз в эту эпоху нервная система могла играть ту роль, которой ей отводит вторая теория ее происхождения, упомянутая выше, – внутренней координации, а не сенсомоторного управления. Нервная система предназначалась для организации движений, соблюдения ритма, ползания и, может быть, плавания. Это включало некоторую степень чувствительности к окружающей среде, но вряд ли высокую.

Эти предположения могут быть неверными; возможно, чувства и взаимодействия были достаточно развиты, но органы для них состояли из мягких тканей и не оставили ископаемых следов. При обсуждении мирной жизни эдиакарского периода меня всегда волновало кое-что еще – роль медуз. Хотя находки Спригга, вопреки его мнению, оказались не медузами, считается, что медузы в это время уже были (они обычно не оставляют ископаемых следов). У всех книдарий, но в особенности у медуз, есть стрекательные клетки, а сад жгучих медуз, как известно любому австралийцу, не очень-то похож на рай.

Когда в 2015 году Лондонское королевское общество проводило конференцию по древнейшим животным и происхождению нервной системы, разгорелся спор о том, когда же появились медузы³⁶. Книдарии выглядят древними – этот вывод напрашивается из того факта, что две основные ветви этой эволюционной группы разошлись, по-видимому, в эдиакарский период или даже раньше и у животных обеих ветвей стрекательный механизм один и тот же. Стрекательные клетки книдарий – оружие. Было ли оно изначально оборонительным или наступательным? Ни добычи, ни врагов современных книдарий в ту пору не существовало. Так кого же они жалили? Неизвестно.

Но даже если жизнь в эдиакарский период была не столь райской, как порой предполагают, мир, который пришел ей на смену, был совершенно другим.

Около 542 миллионов лет назад начался кембрийский взрыв³⁷. В ходе череды довольно резких перемен возникло большинство основных современных форм животных. «Современные формы», конечно, не подразумевали млекопитающих, но позвоночные уже появились – рыбы. Тогда же возникли и членистоногие – животные с внешним скелетом и суставчатыми конечностями, например трилобиты, а также черви и многие другие.

Почему это произошло именно в этот момент и почему так быстро? Хронология, возможно, связана с изменением климатических и химических условий Земли. Но основным двигателем самого процесса могло быть нечто вроде положительной обратной связи в эволюции, которая возникла благодаря взаимодействиям самих организмов друг с другом. В кембрийский период животные стали по-новому влиять на жизнь друг друга, особенно путем хищничества. Это означает, что, когда один вид организмов слегка изменяется, он меняет окружающую среду, с которой имеют дело другие организмы, и те в ответ тоже приспосабливаются. Начиная с раннекембрийского времени хищничество определенно существовало, а с ним и все, что им обусловлено: выслеживание, погоня, оборона. Когда жертва начинает прятаться или защищаться, хищники развивают способности выслеживать и одолевать, что, в свою очередь, приводит к усовершенствованию обороны со стороны жертвы. Началась «гонка вооружений». С начала кембрия в ископаемой летописи появляются именно те части тела животных, которых не было в эдиакарский период, – глаза, усики и клешни. Эволюция нервной системы вступила на новый путь.

Революция в поведении, наблюдаемая в кембрийский период, тоже произошла главным образом благодаря тому, что развернулся потенциал возможностей, которыми обладает определенное строение тела. У медузы есть верх и низ, но она не знает, что такое «право» и «лево». У нее радиальная симметрия. Но люди, рыбы, осьминоги, муравьи и дождевые черви – билатерии, или двусторонне-симметричные животные. У нас есть передняя и задняя стороны, а следовательно, правая и левая, так же как верх и низ. Первые билатерии, или, по крайней мере, некоторые из древнейших, могли выглядеть примерно так³⁸:

Я нарисовал по бокам «головы» этого животного светочувствительные пятна, хотя нет уверенности, что они были (и на картинке «глаза» увеличены для наглядности – на самом деле они, очевидно, были крохотными). Я польстил древним билатериям.

Некоторых эдиакарских животных относят к билатериям, в том числе кимбереллу, описанную несколькими страницами выше. Если кимберелла была двусторонне-симметричной, то уже в докембрии билатериям был присущ более активный образ жизни, чем другим животным. Но в кембрии началось их нашествие. Двусторонне-симметричный план строения тела дает подвижность (ходьба – типично билатерийное занятие), и этот план, как оказывается, позволяет многие виды сложного поведения. Кембрийский рост разнообразия и сложности жизни – заслуга главным образом билатерий.

Прежде чем перейти к эволюции двусторонне-симметричного мира, давайте на минутку задумаемся: а у какого животного самое сложное поведение, какое существо самое умное – и при этом не имеет двусторонне-симметричного строения? На подобные вопросы бывает непросто ответить объективно, но в данном случае ответ дать легко. Из животных, не принадлежащих к билатериям, самое сложное поведение – у наводящей страх кубомедузы, Cubozoa³⁹.

Медузы мягкотелы и редко оставляют окаменелые отпечатки, поэтому трудно установить, когда появилась та или иная их группа, однако считается, что кубомедузы появились поздно – в кембрии или даже позже. Как я уже упоминал, общая особенность книдарий – стрекательные клетки. У некоторых кубомедуз щупальца содержат мощный яд, достаточно сильный, чтобы убить толпу народа. На северо-востоке Австралии появление кубомедуз каждое лето разгоняет купальщиков с пляжей; в течение нескольких месяцев в году там вообще опасно купаться, разве только в специально отведенных местах, огороженных сеткой. Проблему усугубляет то, что эти медузы незаметны в воде. И у них самое сложное поведение среди животных, не принадлежащих к билатериям. Вокруг верхушки их колокола располагаются две дюжины сложных глаз – с хрусталиком и сетчаткой, как у нас. Кубомедузы плавают со скоростью трех узлов, а некоторые могут ориентироваться по деталям ландшафта на берегу. Кубомедуза, смертоносная вершина эволюции пове⁴⁰ дения среди радиально-симметричных животных, – тоже детище нового мира, возникшего в кембрии.

Чувства

Нервная система появилась раньше, чем двусторонняя симметрия, но этот план строения тела открыл широкий спектр новых возможностей для ее использования. В кембрии отношения между животными приобрели заметный характер взаимовлияния. Поведение стало нацеленным на других животных – за ними нужно было наблюдать, хватать их или убегать от них. С начала кембрия появляются ископаемые остатки, демонстрирующие орудия этих взаимодействий: глаза, клешни, усики. Кроме того, у этих животных имеются явные признаки подвижного образа жизни – ноги и плавники. Конечно, ноги и плавники необязательно свидетельствуют о том, что животное взаимодействовало с другими. Зато клешни говорят об этом недвусмысленно.

В эдиакарский период другие животные могли окружать вас повсюду, но вам не было дела друг до друга. В кембрийский период каждое животное становится важным элементом среды обитания для других. Эта взаимосвязь жизней и ее эволюционные следствия стали возможными благодаря поведению и механизмам его контроля. Начиная с этого момента эволюция сознания стала откликом на присутствие других сознаний.

В ответ на эти мои слова вы, возможно, возразите, что термин «сознание» тут неуместен. В данной главе я не стану спорить. Пусть. Так или иначе, чувства, нервная система и поведение каждого животного стали эволюционировать, реагируя на чувства, нервную систему и поведение других животных. Действия одних животных порождали возможности для других и требования к ним. Если на вас несется аномалокарис метровой длины, стремительно плавающий, похожий на гигантского плотоядного таракана с двумя головными хватательными придатками наготове, весьма полезно хоть как-то знать о том, что это имеет место, и предпринять действия по улепетыванию.

Чувства, вероятно, сыграли в кембрийском взрыве решающую роль: организмы открылись миру и в особенности друг другу. Именно тогда, по-видимому, появились сложные глаза, способные фокусировать изображение⁴¹. В кембрии появились и фасеточные глаза нынешних насекомых, и камерные глаза наподобие наших. Представьте себе поведенческие и эволюционные последствия того, что вы обрели способность видеть объекты вокруг себя, а тем более отдаленные и движущиеся! Биолог Эндрю Паркер считает, что как раз «изобретение» глаз стало революционным событием кембрийского периода. Другие ученые предлагают более общие теории, но сходного направления. По выражению палеонтолога Роя Плотника и его коллег, это сенсорное прозрение вызвало «кембрийскую информационную революцию». С наплывом информации, поступающей через чувства, возникает необходимость ее комплексной внутренней обработки. Чем больше данных, тем сложнее решения, которые приходится принимать. (Догонит ли меня аномалокарис скорее, если я кинусь прятаться в эту нору – или в ту, другую?) Глаз, способный фокусировать изображение, позволяет совершать действия, которых без него и представить себе было бы нельзя.

Джим Гелинг, мой консультант по эдиакарской фауне, и британский палеонтолог Грэм Бадд предлагают объяснения, как работал процесс обратной связи, вызывавший эти изменения. Как подозревает Гелинг, на закате эдиакарского периода появились падальщики, а затем и хищники. Животные стали поедать не только бактериальные маты, но и мертвые тела, а затем принялись охотиться на живых. По мнению Бадда, само поведение животных привело к перераспределению ресурсов в эдиакарский период⁴². Вообразите мир, в котором перед вами простираются съедобные бактериальные маты, словно бесконечные заливные луга. На них пасутся медлительные животные, поедая эту довольно равномерно распределенную пищу. Другие животные питались не двигаясь. Эти животные и стали новым ресурсом – они представляют собой большие скопления питательной органики. Пища теперь не так повсеместна, как в прошлом. Она разбросана островками. Вероятно, поначалу этих животных поедали другие животные только после смерти. Но вскоре положение изменилось. Падальщики стали хищниками.

Если доверять свидетельствам ископаемой летописи, то похоже, что темп задавала одна группа: членистоногие. Ныне в нее входят такие животные, как насекомые, крабы и пауки. В начале кембрийского периода наблюдается распространение трилобитов – типовых членистоногих с панцирем, суставчатыми ногами и фасеточными глазами. На снимке отпечатка дикинсонии (с. 34) можно разглядеть два отпечатка намного меньшего размера, повыше букв A и В. Эти животные всего несколько миллиметров в длину, и Гелинг считает, что они могли быть предками трилобитов – пока еще мягкотелыми, но в них уже угадывалось характерное для трилобитов строение. На этом снимке дикинсония предстает в классическом облике эдиакарского животного – без признаков ног, головы или защитного панциря, в то время как целеустремленные козявки притаились снизу. Этот образ напоминает мне картинку в книжке, которая была у меня в детстве, – о динозаврах и их вымирании. Огромный динозавр возвышался над кучкой мелких, зловредного вида млекопитающих – зверушек вроде землероек, копошившихся у него под ногами. Наверное, они целились на гнездо с динозавровыми яйцами. Предки трилобитов как будто выбрали аналогичную мишень – безучастную, как лист кувшинки или банный коврик, дикинсонию наверху.

Еще один философ, Майкл Трестман, предлагает любопытный угол зрения, под которым можно взглянуть на животных⁴³. Рассмотрим, говорит он, категорию животных, у которых имеются сложные активные тела. Это животные, которые умеют быстро передвигаться, хватать предметы и манипулировать ими. У них есть конечности с множеством степеней свободы и органы чувств, например глаза, воспринимающие отдаленные объекты. Трестман указывает, что только в трех из основных групп животных появились виды со сложным активным телом (САТ). Это членистоногие, хордовые (животные с нервной трубкой вдоль спины, к которым относимся и мы) и одна группа моллюсков – головоногие. Эта троица на первый взгляд составляет обширную категорию, потому что это как раз те животные, о которых мы чаще вспоминаем, но во многих отношениях это немногочисленная кучка. Существует 34 типа животных, то есть 34 базовых плана строения их тела. Лишь три из них включают животных с САТ, а в одном из них, среди моллюсков, этим могут похвастаться лишь головоногие.

Расставив по местам эти этапы древней истории, я вернусь к различию между двумя воззрениями на нервную систему и ее эволюцию – сенсомоторной теорией и теорией порождения действия. Выше я ввел это разграничение, исходя из двух ролей, которые может играть сигнал в социальной жизни (Ревир с церковным сторожем – либо лодка с гребцами), и отметил, что, хотя эти роли различны, они совместимы. Каково же историческое значение этого различия? Обнаруживается ли оно естественным путем где-то на многовековом пути эволюции между эдиакарием и кембрием или позже? Представляется возможным, что произошло перераспределение ролей, которые выполняла нервная система. Хотя следить за событиями внешнего мира в какой-то мере всегда полезно, в кембрийский период важность этого аспекта жизни резко возрастает. Требуется больше бдительности и больше действий в ответ на происходящее. Невнимательность отныне означает, что вас сожрет стремительный аномалокарис. Возможно, древнейшие нервные системы служили в основном для координации действий – сначала давали подвижность телу древней медузы, затем помогали организовать действия эдиакарским организмам. Но если такая эпоха существовала, в кембрии ей настал конец.

Однако это лишь одна из множества возможностей, и наше воображение, кругозор которого ограничен жизнью в современном теле, недооценивает спектр этих возможностей. Вариантов куча. Вот какой, например, выдвигают биолог Детлеф Арендт и его коллеги⁴⁴. По их мнению, нервная система возникала дважды. Но они не подразумевают, что это произошло в двух группах животных – скорее в одной и той же группе животных, но в разных частях тела. Представим себе медузоподобное животное в форме купола, со ртом внизу. Одна нервная система формируется на макушке и служит для восприятия света, но не для руководства к действию. Свет она использует для того, чтобы управлять ритмами тела и регуляцией гормонов. Другая нервная система возникает для управления движениями, поначалу – только движением рта. На определенном этапе обе системы начинают смещаться внутри тела и вступать друг с другом в новые отношения. С точки зрения Арендта, это одно из решающих событий, которые способствовали прогрессу билатерий в кембрийский период. Система управления телом частично сдвинулась в верхний конец животного, где уже располагалась светочувствительная система. Напомним, эта светочувствительная система управляла только химическими переключениями и циклами, а не поведением. Но при слиянии двух нервных систем у них появилась новая роль.

Удивительная картина: в ходе длительного эволюционного процесса мозг, управляющий движениями, поднимается у вас вверх по голове и встречается со светочувствительными органами, которым суждено стать глазами.

Развилка

Двусторонне-симметричный план строения возник в докембрийскую эпоху, у какого-то небольшого и невзрачного существа, но он стал физической базой, на которой основывалась длинная череда возрастаний сложности поведения. Древним билатериям отведена еще одна роль в этой книге. Вскоре после их появления, возможно еще в эдиакарский период, произошло разделение эволюционных линий – одна из бесчисленных развилок, которые случаются на тысячелетнем пути. Популяция животных раскалывается надвое. Животные, которые изначально разошлись по двум тропинкам, вероятно, походили на маленьких плоских червей. У них были нейроны и, возможно, очень примитивные глаза, но мало что предвещало грядущую сложность. Размеры их, вероятно, измерялись миллиметрами.

После этого малозаметного расхождения животные с обеих сторон, в свою очередь, дивергировали, и каждая сторона дала начало огромной, живой по сей день ветви эволюционного древа. Одна из тропинок привела к группе, включающей и позвоночных, наряду с такими неожиданными собратьями, как морские звезды, а вторая – к великому разнообразию беспозвоночных. Точка прямо перед этой развилкой – последняя в нашей общей эволюционной истории с обширной группой беспозвоночных, куда входят жуки, раки, слизни, муравьи и бабочки.

Вот схема этой части эволюционного древа⁴⁵. На рисунке показаны далеко не все группы, как внутри изображенных ветвей, так и за пределами их. Момент, о котором идет речь, отмечен как «развилка».

На каждом из путей вперед от развилки случались новые разветвления. На одном пути впоследствии возникнут рыбы, затем динозавры и млекопитающие. Это наша дорога. На другом пути последующие развилки дают начало членистоногим, моллюскам и прочим. И на обоих путях, тянущихся от эдиакарского периода в кембрийский и дальше, жизни становятся взаимосвязанными, чувства открываются, а нервные системы усложняются. И вот в конце концов – маленький пример этой взаимосвязи в чувствах и поведении – обтянутое резиной млекопитающее и переливающееся красками головоногое взирают друг на друга в Тихом океане.

3. Зловредность и хитроумие

Зловредность и хитроумие – очевидные черты натуры этого существа.
– Клавдий Элиан об осьминоге⁴⁶

В саду губок

На вас кто-то смотрит, пристально, но вы не видите кто. Потом вы его замечаете – обладателя глаз, привлекающих ваше внимание.

Вы находитесь посреди сада губок – морское дно усыпано их ярко-оранжевыми кустиками. На одной из таких губок, обвившись вокруг нее и серо-зеленых водорослей рядом, устроилось животное размером с кошку. Его тело как будто везде и нигде. По большей части животное словно вообще не имеет отчетливой формы. Внимание сосредоточить удается лишь на головке и глазах. Вы плывете вокруг губки, и взгляд этих глаз следует за вами, сохраняя дистанцию, прячась от вас за губкой. Цвет этого создания точно, идеально совпадает с водорослями, кроме той части кожи, которая собралась в маленькие выступающие шипики, – кончики шипиков окрашены в оранжевый цвет, который так же идеально совпадает с окраской губки. Вы оказываетесь с ним по одну сторону губки, и в конце концов оно поднимает голову, взмывает и уносится на своей реактивной струе.

Вторая встреча с осьминогом – на этот раз он сидит в домике. Перед ним разбросаны ракушки вперемешку с осколками стекла. Вы замираете перед его домиком; вы с ним оба смотрите друг на друга. Этот совсем маленький, не больше теннисного мяча. Вы протягиваете руку, чтобы дотронуться до него пальцем, и щупальце осьминога медленно разворачивается и вытягивается, чтобы дотронуться до вас. Вашу кожу охватывают присоски, и хватка неожиданно крепкая. Присосавшись, оно тянет вас за палец, осторожно затаскивает в домик. На щупальце несчетное множество сенсоров – сотни в каждой из десятков присосок. Оно пробует ваш палец на вкус, подтаскивая его к себе. Само это щупальце кишит нейронами – средоточие нервной активности. Из-за щупальца за вами непрерывно наблюдают большие круглые глаза. Вот где очутилась эволюция животных через сотни миллионов лет после событий, описанных в главе 2.

Эволюция головоногих

Осьминоги и другие головоногие – моллюски, они принадлежат к обширной группе животных, куда входят также съедобные ракушки, устрицы и улитки⁴⁷. История осьминогов, следовательно, включает в себя эволюционную историю моллюсков. В предыдущей главе мы дошли до кембрия, периода, когда в ископаемой летописи появляется огромное разнообразие планов строения тела животных. Многие из этих групп животных, в том числе моллюски, должно быть, возникли в докембрийское время, но в кембрии моллюски становятся заметными – благодаря раковинам.

Раковины у моллюсков появились в ответ на резкую перемену в жизни животных – изобретение охоты. Очутившись среди зрячих тварей, готовых вас слопать, можно прибегнуть к разным стратегиям выживания, и путь, по которому пошли моллюски, – отрастить твердую раковину и спрятаться внутри нее либо под ней. Эволюционная линия головоногих, вероятно, происходит от такого древнего моллюска, ползавшего по морскому дну под твердой раковиной конической формы, наподобие колпачка⁴⁸. Это существо напоминало современное морское блюдечко, примитивного моллюска с чашеобразной раковинкой, который обитает на скалах в полосе прилива. В ходе эволюции колпачок рос, как нос Пиноккио, постепенно принимая форму рожка. Эти животные были невелики – «рожок» был всего пару сантиметров длиной. Снизу, как и у других моллюсков, была мускулистая нога, с помощью которой животное удерживалось на грунте и ползало по дну.

Затем, в позднем кембрии, некоторые из этих животных всплыли со дна и перешли к пелагическому образу жизни – в водной толще. На суше никакое животное не может взлететь в воздух без дополнительных затрат усилий – подобное изменение образа жизни потребует крыльев или их аналога⁴⁹. В море же нетрудно всплывать, дрейфовать и видеть, куда плывешь.

Защитная раковина, направленная вверх, может стать поплавком, если наполнить ее газом. Очевидно, первые головоногие так и поступили. Плавучесть раковины, вероятно, поначалу была нужна, чтобы легче было ползать, и многие древнейшие головоногие, видимо, передвигались по дну, полуползая-полуплавая. Но некоторые всплыли выше и открыли для себя целый мир новых возможностей. Пузырек газа внутри раковины превращает блюдечко в дирижабль.

На плаву от ползательной ноги мало толку, и головоногие «дирижабли» изобрели реактивный способ передвижения: они стали выбрасывать воду через сифон, трубку, которую можно поворачивать в разных направлениях. Сама нога высвободилась, получив возможность хватать предметы и манипулировать ими, а на конце ее расцвел пучок щупалец. Хотя слово «расцвел», возможно, показалось бы неуместным тем животным, которых эти щупальца угрожали схватить, – поскольку на некоторых щупальцах выросли острые крючья. Вот какая возможность открылась перед головоногими, когда они воспарили над дном, – возможность питаться другими животными, самим стать хищниками. Они воспользовались ею с великим эволюционным энтузиазмом. Появилось множество форм, как с прямыми раковинами, так и со спиральными; крупнейшие достигали длины свыше пяти метров. Из мелких блюдечек головоногие стали самыми грозными хищниками морей.

Наряду с дирижаблями, по морскому дну могли рыскать головоногие экранопланы и танки – некоторые раковины этого периода выглядят слишком тяжелыми для плавания. Все эти животные в наше время вымерли, кроме одного – совсем не страшного наутилуса. Многие виды прекратили существование во время массовых вымираний, когда возникали разрывы в эволюционной истории жизни, но кроме того, хищных головоногих, скорее всего, в эволюционном состязании постепенно вытесняли рыбы, которые становились всё крупнее и совершенствовали свое вооружение. Так дирижаблям бросили вызов самолеты, в итоге победившие их.

Однако наутилус прорвался⁵⁰. Никто не знает почему. В начале книги я упоминаю гавайский миф о сотворении мира, в котором осьминог выступает как «одинокий реликт» прежнего мира. Истинный реликт и правда головоногое, но не осьминог, а наутилус. Современные наутилусы, все еще обитающие в Тихом океане, мало изменились за последние 200 миллионов лет. Эти обладатели спиральных раковин в наши дни стали падальщиками. У них есть примитивные глаза и пучок щупалец; они то всплывают на мелководье, то погружаются в глубину, подчиняясь таинственному распорядку, который до сих пор не изучен полностью. Похоже, что ночью они держатся ближе к поверхности воды, а днем – глубже.

Эволюция строения тела головоногих на этом не закончилась – близился новый поворот. Незадолго до начала эры динозавров некоторые головоногие стали отказываться от раковин. Защитные футляры, ставшие когда-то поплавками, теперь утрачивались, редуцировались или перемещались внутрь тела. Это позволяло увеличить свободу движения, но дорогой ценой – резко возрастала уязвимость. На первый взгляд, это рискованный ход, но в истории эволюции он предпринимался не один раз. Последний общий предок «современных» головоногих неизвестен, но в какой-то момент линия разделилась на две ветви – восьминогих (осьминог и есть «восьминог») и десятиногих, куда входят каракатицы и кальмары. Раковины у них утрачивались по-разному. У каракатицы раковина сохраняется внутри и все еще служит для поддержания плавучести. У кальмара осталась мечевидная внутренняя пластинка – гладиус. Осьминоги лишились раковины совсем. Большинство головоногих стали мягкотелыми, беззащитными животными, обитающими на мелководных рифах.

Древнейший возможный ископаемый образец осьминога датируется примерно 290 миллионами лет назад⁵¹. Я пишу «возможный», поскольку это единственный образец и выглядит он как не особенно внятное пятно на камне. После него в палеонтологической летописи следует долгий пробел; более очевидный случай – отпечаток возрастом около 164 миллионов лет, несомненный осьминог с восемью щупальцами и в характерной осьминожьей позе. Ископаемые свидетельства эволюции осьминогов обрывочны – их ткани плохо сохраняются. Но в какой-то момент началось бурное видообразование: в настоящее время известно около 300 видов, как глубоководных, так и обитающих на рифах, размерами от нескольких сантиметров до гигантского тихоокеанского осьминога, который весит сорок килограммов, а размах его щупалец от кончика до кончика достигает шести метров.

Вот путь, который прошло строение тела головоногих – от эдиакарского ползучего пирожного к моллюску наподобие блюдечка, а от него к хищным экранопланам и дирижаблям. Внешняя раковина затем отброшена, как обуза, – она перемещается внутрь тела или, как в случае осьминога, исчезает совсем. Совершив этот шаг, осьминог становится практически бесформенным.

Полный отказ и от скелета, и от раковины – необычное эволюционное решение для такого крупного и сложноорганизованного животного. У осьминога почти нет твердых частей тела, а из тех, что есть, самые большие – глаза и клюв. Поэтому он способен протиснуться в отверстие размером с собственный глаз и почти до бесконечности менять форму тела. В осьминоге эволюция воплотила чистую потенциальность материи.⁵²

Работая над черновиком этой главы, я на протяжении нескольких дней наблюдал за парой осьминогов на скалистой отмели. Однажды я видел их брачные игры, после которых они большую часть следующего дня как будто сидели на одном месте. Самка отплывала в сторону, но с закатом вернулась в нору. Самец дневал на более открытом участке, в четверти метра от ее норы. Он все еще оставался там, когда она вернулась.

Два дня я наблюдал, как они то уплывают, то возвращаются, а затем начались шторма. На побережье обрушились ветры со скоростью 60 миль в час, с юга накатывали волны. Осьминожья бухта была отчасти защищена от этой мясорубки, но недостаточно. Волны бушевали у входа в бухту, обращая воду в бурлящий белый суп. Шторм трепал побережье еще четыре дня. Куда деться осьминогам, когда волны лупят по скалам? Зайти в воду для наблюдений было невозможно. Для каракатиц это не проблема – в непогоду они уходят, и их не видно неделями. Они включают свой реактивный движок и уплывают куда-то на глубину. Возможно, осьминоги тоже уходят в открытое море, но скорее всего, они заползают в ущелье и цепляются за скалы, не отрываясь сутками, как их предки, которые присасывались к скалам из-под своих раковин-шапочек.

Эволюция головоногих. Схема не соблюдает масштаба (даже приблизительно) и не отражает реальных родственных связей между видами. Она дает лишь хронологическую последовательность форм в эволюции головоногих за полмиллиарда лет, на которой обозначен ряд ключевых развилок. Спорную кимбереллу я включаю сюда как возможную предковую стадию. Похожий на блюдечко моллюск относится к моноплакофорам. Следующее животное, с раковиной, разделенной на сегменты, могло быть чем-то вроде таннуэллы (⁵³ Tannuella). Дальше следует Plectronoceras, о котором спорят: перешел ли он к пелагическому образу жизни или все еще ползал по дну, но именно это животное чаще всего считается первым настоящим головоногим на основании множества характерных признаков внутреннего строения. Cameroceras – великан среди крупных хищных головоногих, его длина, по самым скромным оценкам, составляла более пяти метров. Осьминог и кальмар произошли от неизвестных головоногих, утративших раковины и в настоящее время вымерших – в отличие от наутилуса, который и сохранил раковину, и дожил до наших дней.

Загадки осьминожьего интеллекта

По мере того как строение тела головоногих принимало свой нынешний облик, произошла еще одна перемена: некоторые из них поумнели⁵⁴.

Слово «умный» проблематично, так что начнем издалека. Во-первых, у этих животных развилась обширная нервная система, в том числе большой мозг. Что значит большой? У обыкновенного осьминога (Octopus vulgaris) в организме около 500 миллионов нейронов⁵⁵. По любым меркам это довольно много. У человека их во много раз больше – около 100 миллиардов, – но осьминог попадает в размерный диапазон мелких млекопитающих и не так далек от собаки. Нервная система головоногих существенно больше, чем у любого другого беспозвоночного.

Абсолютный размер имеет значение, однако он считается менее информативным, чем относительный – размер мозга по отношению к размеру тела. Этот параметр говорит нам о том, какова доля «инвестиций» в мозг у этого животного. Сравнивают по массе, причем это сравнение учитывает только нейроны мозга. По этой шкале у осьминогов тоже высокий балл – на уровне позвоночных, хотя до млекопитающих они не дотягивают. Но, с точки зрения биологов, все эти размерные оценки – не особенно точный инструмент для определения вычислительных мощностей мозга животного. Мозг бывает устроен по-разному, в нем может быть разное количество синапсов, которые, в свою очередь, могут отличаться по уровню сложности. Самое удивительное открытие в современной области исследования интеллекта животных – умственные способности некоторых видов птиц, в особенности ворон и попугаев⁵⁶. Мозг птиц довольно мал в абсолютных измерениях, но обладает высокой мощностью.

Пытаясь сравнивать мощность мозга разных животных, мы сталкиваемся и с тем, что не существует общей мерки, которой можно было бы ее адекватно измерить. У разных животных таланты разные, что естественно в силу различий их образа жизни. Можно провести аналогию с набором инструментов – мозг подобен комплекту инструментов для управления поведением. Как и в наших наборах, там есть кое-какие инструменты, общие для большинства ремесел, но велико и разнообразие. У животных все известные комплекты включают какой-то инструмент восприятия, хотя разные животные получают информацию очень разными способами. У всех или почти всех билатерий имеется в том или ином виде память и способность к обучению, позволяющая экстраполировать прошлый опыт на настоящее. Иногда набор включает способности к планированию и разрешению проблем. Иные наборы сложнее и дороже прочих, но их сложность бывает разной. У одного животного могут быть лучше развиты чувства, у другого – способность к обучению. Разница в наборе инструментов связана с различиями в образе жизни.

При сравнении головоногих с млекопитающими трудности встают особенно остро. У осьминогов и их родичей отлично развиты глаза, причем общая схема их строения та же, что и у нас. Два эволюционных эксперимента по созданию нервной системы привели к сходным механизмам зрения. Но нервные системы, в которые поступают сигналы от этих глаз, устроены совершенно по-разному. Глядя на птицу, млекопитающее, даже рыбу, биологи могут наложить карту мозга одного животного на карту другого⁵⁷. У всех позвоночных мозг имеет сходную структуру. Но, когда мы начинаем сравнивать мозг позвоночного с мозгом осьминога, все карты оказываются спутаны. Между отдельными частями их мозга и нашего нет никаких соответствий. Вообще говоря, у осьминогов большая часть нейронов даже не объединена в мозг – они располагаются в щупальцах. С учетом всего этого, чтобы определить, насколько умны осьминоги, следует задаться вопросом, что же они умеют делать.

Мы тут же наталкиваемся на затруднения. Возможно, корень проблем – в нестыковке между результатами лабораторных опытов по научению и тестированию умственных способностей с одной стороны и множеством баек и случайных неподтвержденных наблюдений – с другой. Подобные нестыковки не редкость в мире зоопсихологии, но они составляют особенно болезненную проблему в случае с осьминогами.

В лабораторных условиях осьминоги неплохо справляются с тестами, но особой гениальности не демонстрируют⁵⁸. Их можно обучить проходить несложный лабиринт. Они могут использовать зрительные ориентиры, чтобы определить, в какой из двух аквариумов их поместили, и затем проложить правильный маршрут к цели в этом аквариуме. Их можно научить открывать банки и доставать корм. Но осьминоги обучаются всему этому медленно. Читая складный отчет об «успешном» опыте, нередко можно заметить, что продвижение к результату шло черепашьим темпом. На фоне неоднозначных итогов экспериментов, однако, попадаются казусы, свидетельствующие о том, что все не так скучно. Любопытнее всего, на мой взгляд, способность осьминогов приспосабливаться к новой необычной обстановке – содержанию в неволе, в лаборатории, – и приспосабливать лабораторное оборудование к собственным осьминожьим целям.

Немалая первоначальная работа по изучению осьминогов была проделана в Италии, на Неаполитанской зоологической станции, в середине двадцатого века. Гарвардский исследователь Питер Дьюз занимался в основном влиянием наркотиков на поведение⁵⁹. Однако он очень интересовался проблемой научения как такового, и в его опытах с осьминогами наркотики не привлекались вовсе. На Дьюза оказал решающее влияние его коллега по Гарвардскому университету Б. Ф. Скиннер, чьи работы по «оперантному обусловливанию» – закреплению поведения через поощрение или наказание – совершили революцию в психологии. Идею, что поведенческие акты, ведущие к успеху, будут повторяться, а неудачные – отбрасываться, впервые выдвинул Эдвард Торндайк в 1900 году, но Скиннер придал ей детальную разработку. Дьюза, как и многих других, воодушевила методика Скиннера, позволявшая добиться строгости и точности в экспериментах с животными.

В 1959 году Дьюз применил стандартные опыты по обучению и подкреплению к осьминогам. Осьминоги приходятся отдаленными родичами позвоночным вроде нас, но похож ли у них процесс обучения? Способны ли они, например, понять, что, потянув за рычаг и отпустив его, они получат вознаграждение, и научиться делать это специально?

Впервые я узнал об исследовании Дьюза из беглого упоминания его эксперимента в книге Роджера Хэнлона и Джона Мессенджера «Поведение головоногих». Хэнлон и Мессенджер замечают по этому поводу, что в море осьминогу определенно не приходится дергать за рычаги, и утверждают, что опыт Дьюза не был успешным. Мне, однако, стало любопытно, как он прошел, и я обратился к оригиналу публикации 1959 года. Мне сразу бросилось в глаза, что опыт был успешным – имея в виду его основную цель. Дьюз обучал трех осьминогов, и все три научились орудовать рычагом, чтобы получить корм. Когда они дергали за рычаг, загоралась лампочка, и они получали кусочек сардинки. Два осьминога, Альберт и Бертрам, проделывали это «довольно последовательно», как пишет Дьюз. Третий, Чарльз, вел себя иначе. Чарльз кое-как получил свой минимальный проходной балл, но его подход к заданию прекрасно иллюстрирует суть проблемы с изучением поведения осьминогов. Дьюз сообщает:

1. В то время как Альберт и Бертрам аккуратно обращались с рычагом, держась на плаву, Чарльз присасывался одними щупальцами к стенке аквариума, а другими обматывал рычаг и дергал со всей силы. Несколько раз он погнул рычаг, а на 11-й день поломал окончательно, в результате чего эксперимент пришлось завершить досрочно.

1.Среди современных головоногих выделяют еще и отряд вампироморфов, с единственным глубоководным видом Vampyroteuthis infernalis, имеющим общие черты как с кальмарами, так и с осьминогами, но обладающим некоторыми уникальными особенностями строения. В то же время кальмары и каракатицы в современной системе головоногих разнесены по нескольким различным отрядам, так что сами по себе они оказываются не таксономическими группами, а жизненными формами головоногих.

2.Идею «древа жизни» широко использовал Дарвин в «Происхождении видов». Дарвин был не первым, кто представил древовидную схему отношений между видами, по его собственному признанию. Его новаторство состояло в том, что он придал этому древу историческое, генеалогическое значение. В некотором смысле Дарвин воспринял идею древа более буквально, чем его предшественники, как гласит его изящная формулировка в знаменитом отрывке: «Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине» (Дарвин, Чарльз. Происхождение видов путем естественного отбора. Изд. 2-е, доп. / Пер. с англ. К. А. Тимирязева под ред. Я. М. Галла и др. М.: РАН, 2001. С. 117). Об истории «древовидной» модели в биологии см. Robert O’Hara, “Representations of the Natural System in the Nineteenth Century,” Biology and Philosophy 6 (1991): 255–274. Существуют исключения, не вписывающиеся в древовидную схему, особенно за пределами царства животных: см. мою книгу Philosophy of Biology (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2014). Живое и доступное изложение истории животных, где в центре внимания именно древовидная структура, дается в книге Ричарда Докинза «Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни» (М.: АСТ, 2015; пер. с англ. С. Долотовской).

3.Здесь автор явственно отделяет простейших от животных, что вполне соответствует нынешним представлениям о систематике высших групп организмов.

4.Этот термин некоторые биологи считают неподходящим, поскольку он охватывает не определенную ветвь древа, а организмы нескольких ветвей. В этой книге я использую термины, которые одобряются не всеми биологами, поскольку не отражают отдельных ветвей древа, например прокариоты и рыбы. Я считаю, что они нередко все еще полезны.

5.Аккомодация глаза у головоногих происходит не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения и удаления от сетчатки.

6.Первый эпиграф взят из книги Уильяма Джеймса «Научные основы психологии» (William James, Principles of Psychology, vol. I. New York: Henry Holt, 1890, 148; из русского перевода книги Джеймса 1902 г. под ред. Л. Е. Оболенского это место было выпущено. – Примеч. пер.). Джеймс в поздние годы своей деятельности склонялся к довольно радикальным методам достижения упомянутой «непрерывности» между психическим и материальным – более радикальным, чем представленные в этой книге. См. его статью “A World of Pure Experience,” The Journal of Philosophy, Psychology and Scientific Methods, 1, no. 20–21 (1904): 533–543, 561–570.

7.Выражение «Все темно внутри» взято из книги Дэвида Чалмерса «Сознающий ум: В поисках фундаментальной теории» (М.: URSS, 2013; пер. с англ. В. В. Васильева). Разумеется, внутри мозга все темно – если на нем не проводится хирургическая операция. Для животного, которому принадлежит этот мозг, мир необязательно темен, но животное воспринимает свет, глядя вовне. Во многих отношениях эта метафора неверна, но определенный смысл в ней есть.

8.Цит. по: Roland Dixon, Oceanic Mythology, vol. 9 of The Mythology of All Races, ed. Louis Herbert Gray (Boston: Marshall Jones, 1916), 15. Приношу благодарность Чайне Мьевилю, автору романа «Кракен», посвященного теме головоногих (М.: Эксмо, 2012; пер. с англ. Г. Яропольского), за то, что он познакомил меня с Диксоном и этим сюжетом.

9.Если говорить точнее, Земля начала формироваться 4,567 миллиарда лет назад. О происхождении и древнейшей истории жизни см.: John Maynard Smith and Eörs Szathmáry, The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language (Oxford and New York: Oxford University Press, 1999). Более специальное изложение современных идей см. в статье: Eugene Koonin and William Martin, “On the Origin of Genomes and Cells Within Inorganic Compartments,” Trends in Genetics, 21, no. 12 (2005): 647–654. Современные теории происхождения жизни, по-видимому, уделяют основное внимание гипотезе происхождения жизни непосредственно из океана, возможно из глубоководной среды, хотя есть и работы, рассматривающие как альтернативу мелководные водоемы наподобие луж. Время, когда, по общему мнению, жизнь уже определенно существовала, – 3,49 миллиарда лет назад, следовательно, возникла она раньше. Первая жизнь необязательно была клеточной, но клетки тоже, как считается, имеют очень древнее происхождение.

10.См. Bettina Schirrmeister et al., “The Origin of Multicellularity in Cyanobacteria,” BMC Evolutionary Biology, 11 (2011): 45.

11.Cм. Howard Berg, “Marvels of Bacterial Behavior,” in Proceedings of the American Philosophical Society, 150, no. 3 (2006): 428–442; Pamela Lyon, “The Cognitive Cell: Bacterial Behavior Reconsidered,” Frontiers in Microbiology, 6 (2015): 264; Jeffry Stock and Sherry Zhang, “The Biochemistry of Memory,” Current Biology, 23, no. 17 (2013): R741–745.

12.Сокращенная запись названия Escherichia coli.

13.Об эволюции этих сложных клеток и о роли, которую в ней сыграло поглощение одной клетки другой, см. John Archibald, One Plus One Equals One: Symbiosis and the Evolution of Complex Life (Oxford and New York: Oxford University Press, 2014). Поглотитель был «похож на бактерию» (как я выразился в тексте) только в обиходном смысле. Это, скорее всего, была древняя архея.

14.Общий обзор по теме см. в статье Gáspár Jékely, “Evolution of Phototaxis,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 364 (2009): 2795–2808. В 2016 г. вышло примечательное исследование, описывающее цианобактерию, которая, возможно, умеет фокусировать изображение, используя всю свою клетку как «микроскопическое глазное яблоко» и создавая изображение на внутренней стороне клетки, противоположной источнику света. См. Nils Schuergers et al., “Cyanobacteria Use Micro-Optics to Sense Light Direction,” eLife, 5 (2016): e12620.

15.См. Melinda Baker, Peter Wolanin, and Jeffry Stock, “Signal Transduction in Bacterial Chemotaxis,” BioEssays, 28 (2005): 9–22.

16.См. Spencer Nyholm and Margaret McFall-Ngai, “The Winnowing: Establishing the Squid-Vibrio Symbiosis,” Nature Reviews Microbiology, 2 (2004): 632–642.

17.Дальнейшее обсуждение этой темы см. в моей статье “Mind, Matter, and Metabolism,” Journal of Philosophy, 113, no. 10 (2016): 481–506.

18.См. вдумчивое и подробное описание этих видов отношений в книге: John Tyler Bonner, First Signals: The Evolution of Multicellular Development (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2000). Эта книга оказала большое влияние на мои соображения об эволюции поведения и многоклеточной жизни.

19.Дж. Б. С. Холдейн, один из ведущих эволюционистов старшего поколения, заметил в 1954 г., что многие гормоны и нейромедиаторы – вещества, используемые для контроля и координации событий внутри нашего организма, – действуют на примитивные морские организмы, попадая в их среду. Вещества, которые мы используем в качестве внутренних сигналов, простейшие организмы воспринимают как внешние сигналы или подсказки. Холдейн предположил, что нейромедиаторы и гормоны происходят от химических сигналов, которыми обменивались какие-то из наших одноклеточных предков. См.: Haldane, “La Signalisation Animale,” Année Biologique, 58 (1954): 89–98. В этом тексте я не обсуждаю гормональные системы, влияющие на действия в реальном времени наряду с нервной системой. Они представляют собой еще один интересный случай внутреннего обмена сигналами.

20.См. классическую работу: John Maynard Smith and Eörs Szathmáry, The Major Transitions in Evolution (Oxford and New York: Oxford University Press, 1995) – и дальнейшее развитие этой темы в сборнике: Brett Calcott and Kim Sterelny, eds. The Major Transitions in Evolution Revisited (Cambridge, MA: MIT Press, 2011). О неоднократных переходах к многоклеточности, наблюдаемых в различных группах организмов, см.: Richard Grosberg and Richard Strathman, “The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition?” Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38 (2007): 621–654. Даже у прокариот появились многоклеточные формы. Переходы к многоклеточности рассматриваются также в моей книге Darwinian Populations and Natural Selection (Oxford University Press, 2009).

21.На момент, когда пишется эта книга, бушуют споры. Хороший пример точки зрения «большинства», о котором я упоминаю в тексте, – статья Клауса Нильсена «Шесть основных ступеней эволюции животных: происходим ли мы от личинок губки?» (Claus Nielsen, “Six Major Steps in Animal Evolution: Are We Derived Sponge Larvae?” Evolution and Development, 10, no. 2 (2008): 241–257). Это мнение оспаривается в статьях, на основании генетических данных доказывающих, что гребневики отделились от эволюционного ствола других животных раньше губок. См. в первую очередь статью Джозефа Райана (и его 16 соавторов): Joseph Ryan et al., “The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution,” Science, 342 (2013): 1242592.

22.То, что губки (или гребневики) являются нашими отдаленными родичами, вовсе не значит, что наш предок был похож на губку (или гребневика). Современная губка – продукт такой же длительной эволюции, как и мы сами. С чего бы предку больше походить на нее, чем на нас? Но на сцену выходят другие факторы. Если рассматривать эволюцию среди самих губок, там присутствуют древние эволюционные расхождения, которые в каждой линии приводят к организму, похожему на губку. Возможно также, что губки – парафилетическая группа, то есть не происходят все от одного общего предка, отделившегося от других животных. Если это так, то это подкрепляет (хотя, безусловно, и не доказывает) теорию, что нашим предком был кто-то наподобие губки, поскольку с тех давних пор не одна эволюционная линия породила форму губки среди современных животных.

23.Подробно о скрытых формах поведения губок см. работы Салли Лейз: Sally Leys and Robert Meech, “Physiology of Coordination in Sponges,” Canadian Journal of Zoology, 84, no. 2 (2006): 288–306; Leys, “Elements of a ‘Nervous System’ in Sponges,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 581–591; Leys et al., “Spectral Sensitivity in a Sponge Larva,” Journal of Comparative Physiology A, 188 (2002): 199–202; а также Onur Sakarya et al., “A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom,” PLoS ONE, 2, no. 6 (2007): e506.

24.В биологии из правил почти всегда есть исключения: между частью нейронов имеются прямые электрические связи, и им необязательно прибегать к химическим сигналам, чтобы установить сообщение. Кроме того, не все нейроны обладают потенциалом действия. Например, на тот момент, когда пишется эта книга, неясно, используется ли вообще потенциал действия как таковой в нервной системе нематоды Caenorhabditis elegans, маленького червячка, который является важным модельным объектом в биологии. Возможно, ее система работает лишь с более плавными («аналоговыми») и менее «цифровыми» изменениями электрических свойств нейронов.

25.К дискуссии об эволюции нейронов см.: Leonid Moroz, “Convergent Evolution of Neural Systems in Ctenophores,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 598–611; Michael Nickel, “Evolutionary Emergence of Synaptic Nervous Systems: What Can We Learn from the Non-Synaptic, Nerveless Porifera?” Invertebrate Biology, 129, no. 1 (2010): 1–16; Tomás Ryan and Seth Grant, “The Origin and Evolution of Synapses,” Nature Reviews Neuroscience, 10 (2009): 701–712. Обзор несмолкающих дебатов – в статье: Benjamin Liebeskind et al., “Complex Homology and the Evolution of Nervous Systems,” Trends in Ecology and Evolution, 31, no. 2 (2016): 127–135. Некоторые биологи утверждают, что и у растений есть нервная система. См. Michael Pollan, “The Intelligent Plant,” New Yorker, December 23, 2013: 93–105.

26.Знакомством с историей этой полемики и ее значением я обязан работам Фреда Кейзера (Fred Keijzer) и беседам с ним.
Обе модели, обсуждаемые здесь, исходят из посылки, что нервная система предназначена главным образом для управления поведением. Это упрощение, поскольку нервные системы выполняют и множество других функций. Они управляют физиологическими процессами, такими как циклы сна и бодрствования, и руководят изменениями организма на макроуровне, такими как метаморфоз. Здесь, однако, я сосредоточу внимание на поведении. Первая традиция, ставящая во главу угла сенсомоторный контроль, естественно вытекает из предшествующих философских воззрений, но эксплицитно она была впервые сформулирована, по-видимому, в книге Джорджа Паркера «Элементарная нервная система» (George Parker, The Elementary Nervous System. Philadelphia and London: J. B. Lippincott, 1919). Особенно интересные работы в рамках теории Паркера принадлежат Джорджу Мэки – см. George Mackie, “The Elementary Nervous System Revisited,” American Zoologist (ныне Integrative and Comparative Biology), 30, no. 4 (1990): 907–920; Meech and Mackie, “Evolution of Excitability in Lower Metazoans,” in Invertebrate Neurobiology, ed. Geoffrey North and Ralph Greenspan, 581–615 (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007). Эту традицию продолжает Гашпар Екей (Gáspár Jékely, “Origin and Early Evolution of Neural Circuits for the Control of Ciliary Locomotion,” Proceedings of the Royal Society B, 278 (2011): 914–922). Совместно с Кейзером и Екеем мы написали статью, объединяющую наши гипотезы о функциях нервной системы и ее древнейшей эволюции: Jékely, Keijzer, and Godfrey-Smith, “An Option Space for Early Neural Evolution,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370 (2015): 20150181.

27.См. Fred Keijzer, Marc van Duijn, and Pamela Lyon, “What Nervous Systems Do: Early Evolution, Input – Output, and the Skin Brain Thesis,” Adaptive Behavior, 21, no. 2 (2013): 67–85; а также интересное развитие этой темы у того же Кейзера: Keijzer, “Moving and Sensing Without Input and Output: Early Nervous Systems and the Origins of the Animal Sensorimotor Organization,” Biology and Philosophy, 30, no. 3 (2015): 311–331.

28.Основополагающая ранняя модель представлена в книге Дэвида Льюиса: David Lewis, Convention: A Philosophical Study (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1969). Его модель была усовершенствована Брайаном Скермсом (Brian Skyrms, Signals: Evolution, Learning, and Information (Oxford and New York: Oxford University Press, 2010). В моей собственной статье “Sender-Receiver Systems Within and Between Organisms” (Philosophy of Science, 81, no. 5 (2014): 866–878) рассматривается применимость моделей коммуникации к взаимодействиям внутри одного и того же организма.

29.Пер. М. А. Зенкевича.

30.См. C. F. Pantin, “The Origin of the Nervous System,” Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli, 28 (1956): 171–181; L. M. Passano, “Primitive Nervous Systems,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 50, no. 2 (1963): 306–313; а также перечисленные выше работы Фреда Кейзера.

31.Биографию Спригга см.: Kristin Weidenbach, Rock Star: The Story of Reg Sprigg – An Outback Legend (Hindmarsh, South Australia: East Street Publications, 2008; Kindle ed., Adelaide, SA: MidnightSun Publications, 2014). На свои доходы от предпринимательства и геологической разведки Спригг организовал заповедник для экологического туризма – Аркарулу. Он также построил собственный глубоководный батискаф и однажды установил местный рекорд по погружению с аквалангом (90 м, глубина, на которую я точно не рискну сунуться).

32.В отечественной традиции бытовало название вендский период; эдиакарские организмы до сих пор называются также вендобионтами. – Примеч. пер.

33.Речь идет об экспозиции Южноавстралийского музея в Аделаиде, где Гелинг работает ведущим научным сотрудником. В том, что касается эдиакарской фауны и датировок различных событий в истории животных, я опираюсь главным образом на статью, одним из соавторов которой является Гелинг: Kevin Peterson et al., “The Ediacaran Emergence of Bilaterians: Congruence Between the Genetic and the Geological Fossil Records,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 363 (2008): 1435–1443. См. также: Shuhai Xiao and Marc Laflamme, “On the Eve of Animal Radiation: Phylogeny, Ecology and Evolution of the Ediacara Biota,” Trends in Ecology and Evolution, 24, no. 1 (2009): 31–40; Adolf Seilacher, Dmitri Grazhdankin, and Anton Legouta, “Ediacaran Biota: The Dawn of Animal Life in the Shadow of Giant Protists,” Paleontological Research, 7, no. 1 (2003): 43–54.

34.Этот организм получил множество различных определений – от медузы до моллюска. См. M. Fedonkin, A. Simonetta, and A. Ivantsov, “New Data on Kimberella, the Vendian Mollusc-like Organism (White Sea Region, Russia): Palaeoecological and Evolutionary Implications,” in The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, ed. Patricia Vickers-Rich and Patricia Komarower (London: Geological Society, 2007), 157–179; из более свежего – Graham Budd, “Early Animal Evolution and the Origins of Nervous Systems,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370 (2015): 20150037. Определение как моллюска см. в Jakob Vinther, “The Origins of Molluscs,” Palaeontology, 58, Part 1 (2015): 19–34. В то время, пока писалась эта книга, кимберелла успела стать еще более важным и спорным предметом палеонтологии. Один из моих корреспондентов выразил озабоченность тем, что я распространяю сомнительное определение кимбереллы как моллюска; для другого принадлежность ее к моллюскам играет ключевую роль в понимании ранней эволюции двусторонне-симметричных животных. (Это не авторы названных выше работ.) Возможно, к тому моменту, когда вы будете читать эти строки, ситуация прояснится.

35.См. Mark McMenamin, The Garden of Ediacara: Discovering the First Complex Life (New York: Columbia University Press, 1998).

36.Тезисы докладов этой конференции опубликованы в сборнике: Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370, December 2015. Тема конференции – «Происхождение и эволюция нервной системы» (Origin and Evolution of the Nervous System), организаторы – Фрэнк Херт (Frank Hirth) и Николас Штраусфельд (Nicholas Strausfeld). О стрекательных органах медуз см., в частности, статью в этом сборнике: Doug Irwin, “Early Metazoan Life: Divergence, Environment and Ecology”. См. также статью: Graham Budd, “Early Animal Evolution and the Origins of Nervous Systems”. В следующем выпуске (т. 371, январь 2016) опубликованы материалы очередной конференции, по теме «Гомология и конвергенция в эволюции нервной системы» (Homology and Convergence in Nervous System Evolution). Эти материалы также имели большое значение при подготовке моей книги.

37.Здесь я опираюсь на следующие работы: Charles Marshall, “Explaining the Cambrian ‘Explosion’ of Animals,” Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 34 (2006): 355–384; Roy Plotnick, Stephen Dornbos, and Junyuan Chen, “Information Landscapes and Sensory Ecology of the Cambrian Radiation,” Paleobiology, 36, no. 2 (2010): 303–317.

38.См. Graham Budd and Sören Jensen, “The Origin of the Animals and a ‘Savannah’ Hypothesis for Early Bilaterian Evolution,” Biological Reviews, электронная публикация от 20 ноября 2015; Linda Holland et al., “Evolution of Bilaterian Central Nervous Systems: A Single Origin?” EvoDevo, 4 (2013): 27. См. также сборник материалов конференции Philosophical Transactions of the Royal Society за 2015 г., упомянутый выше. Отдельные вопросы: какими были самые первые билатерии и кто был последним общим предком всех нынешних билатерий. Так, глазные пятна могли иметься у последнего, но необязательно у первых. Если последний общий предок современных билатерий обладал глазными пятнами, это означает, что у эдиакарских билатерий, таких как кимберелла и сприггина, они были (если, конечно, эти животные действительно билатерии) или что, по крайней мере, они были у их предков. Опять же, ясности в этих вопросах на данный момент нет. Морские звезды, между прочим, официально причисляются к билатериям, хотя во взрослой форме они имеют лучевую симметрию. По поводу этой классификации спорят; некоторые утверждают, что книдарии на самом деле принадлежат к билатериям или же у них был двусторонне-симметричный предок. См.: John Finnerty, “The Origins of Axial Patterning in the Metazoa: How Old Is Bilateral Symmetry?” International Journal of Developmental Biology, 47 (2003): 523–529.

39.См. Anders Garm, Magnus Oskarsson, and Dan-Eric Nilsson, “Box Jellyfish Use Terrestrial Visual Cues for Navigation,” Current Biology, 21, no. 9 (2011): 798–803.

40.Три узла – это приблизительно полтора метра в секунду. Следует иметь в виду, что это не постоянная скорость перемещения кубомедузы, а скорость краткого рывка, возникающего в момент сокращения колокола. Но и перемещаются кубомедузы очень быстро, до шести метров в минуту.

41.См. Andrew Parker, In the Blink of an Eye: How Vision Sparked the Big Bang of Evolution (New York: Basic Books, 2003).

42.См. Budd and Jensen, “The Origin of the Animals and a ‘Savannah’ Hypothesis…” (цит. выше). Аналогичные соображения высказывал Гелинг, показывая мне эдиакарские образцы в Аделаиде.

43.См. его статью: Michael Trestman, “The Cambrian Explosion and the Origins of Embodied Cognition,” Biological Theory, 8, no. 1 (2013): 80–92.

44.См. Maria Antonietta Tosches and Detlev Arendt, “The Bilaterian Forebrain: An Evolutionary Chimaera,” Current Opinion in Neurobiology, 23, no. 6 (2013): 1080–1089; Arendt, Tosches, and Heather Marlow, “From Nerve Net to Nerve Ring, Nerve Cord and Brain-Evolution of the Nervous System,” Nature Reviews Neuroscience, 17 (2016): 61–72.

45.В этой схеме я избегаю занимать какую-то определенную позицию по вопросам, о которых все еще спорят. Так, гребневики выпущены вовсе, хотя отмеченная на схеме неопределенность, в какой точке эволюционного пути возникли нейроны, отражает также и затруднения, куда поместить на этом древе гребневиков. Морские звезды и другие иглокожие, наряду с некоторыми другими беспозвоночными билатериями, располагаются на нашей стороне развилки. На схеме не показаны организмы, не относящиеся к животным, в частности растения и грибы. Все они, а также множество одноклеточных организмов должны располагаться на ветвях гораздо правее.

46.Римский философ рубежа II–III вв. Цитируется книга Элиана «О природе животных» (кн. 13, гл. VI). На русский язык цитируемый фрагмент об осьминоге никогда не переводился. Согласно указанию автора, использованный английский перевод – On the Characteristics of Animals, Book 13, translated by A. F. Schofield, Loeb Classical Library (Cambridge, MA: Heinemann, 1959), 87–88. Перевод на русский преднамеренно выполнен с английского текста ради единства формулировок. – Примеч. пер.

47.Основы биологии головоногих и их поведения см. в Roger Hanlon and John Messenger, Cephalopod Behaviour (Cambridge, U. K.: Cambridge University Press, 1996 – возможно, книга скоро будет переиздана); а также сборник Cephalopod Cognition, ed. by Anne-Sophie Darmaillacq, Ludovic Dickel, and Jennifer Mather (Cambridge University Press, 2014). Более популярное изложение см. в Mather, Roland Anderson, and James Wood, Octopus: The Ocean’s Intelligent Invertebrate (Portland, OR: Timber Press, 2010); а также в книге: Sy Montgomery, The Soul of an Octopus: A Surprising Exploration into the Wonder of Consciousness (New York: Atria/Simon and Schuster, 2015) [рус. изд.: Сай Монтгомери. Душа осьминога. Тайны сознания удивительного существа. М.: Альпина нон-фикшн, 2018].

48.В исторической части этой главы я опираюсь преимущественно на следующую работу: Björn Kröger, Jakob Vinther, and Dirk Fuchs, “Cephalopod Origin and Evolution: A Congruent Picture Emerging from Fossils, Development and Molecules,” BioEssays, 33, no. 8 (2011): 602–613. Общую картину дает книга: James Valentine, On the Origin of Phyla (Chicago: University of Chicago Press, 2004).

49.Любопытно, что на суше полет, возможно, возникал неоднократно, когда атмосфера была более плотной. См. Robert Dudley, “Atmospheric Oxygen, Giant Paleozoic Insects and the Evolution of Aerial Locomotor Performance,” Journal of Experimental Biology, 201 (1998): 1043–1050.

50.Подробнее о наутилусах см. Jennifer Basil and Robyn Crook, “Evolution of Behavioral and Neural Complexity: Learning and Memory in Chambered Nautilus,” in Cephalopod Cognition, ed. Darmaillacq, Dickel, and Mather, 31–56.

51.О первом см. Joanne Kluessendorf and Peter Doyle, “Pohlsepia mazonensis, an Early ‘Octopus’ from the Carboniferous of Illinois, USA,” Palaeontology, 43, no. 5 (2000): 919–926. Некоторых биологов эта находка возрастом свыше 290 миллионов лет не убеждает. Бесспорный образец гораздо более позднего времени – ему около 164 миллиона лет – получил название Proteroctopus. См. J.-C. Fischer and Bernard Riou, “Le plus ancien octopode connu (Cephalopoda, Dibranchiata): Proteroctopus ribeti nov. gen., nov. sp., du Callovien de l’Ardèche (France),” Comptes Rendus de l’Académie des Sciences de Paris, 295, no. 2 (1982): 277–280.

52.Обыгрывается древнегреческая философия, согласно которой все вещи состоят из материи и формы. – Примеч. пер.

53.Класс примитивных одностворчатых моллюсков, до середины XX века считался вымершим; теперь известно несколько десятков видов современных глубоководных моноплакофор. – Примеч. пер.

54.Хорошая статья по этой теме – Frank Grasso and Jennifer Basil, “The Evolution of Flexible Behavioral Repertoires in Cephalopod Molluscs,” Brain, Behavior and Evolution, 74, no. 3 (2009): 231–245.

55.Биньямин Хохнер дает следующие сведения: “Нервная система осьминога содержит около 500 миллионов нервных клеток, на четыре с лишним порядка больше, чем у других моллюсков (так, у садовой улитки около 10 тысяч нейронов), и более чем на два порядка выше, чем у высших насекомых (у таракана и пчелы – около миллиона нейронов), которые среди беспозвоночных, вероятно, приближаются к головоногим по сложности поведения. По количеству нейронов осьминог далеко превосходит амфибий, например лягушку (~16 миллионов), и мелких млекопитающих, таких как мышь (~50 миллионов) и крыса (~100 миллионов), и не так уж далек от собаки (~600 миллионов), кошки (~1000 миллионов) и макаки резуса (~2000 миллионов)” (Binyamin Hochner, “Octopuses,” Current Biology, 18, no. 19 (2008): R897–898). Подсчитать нейроны непросто, и эти цифры стоит рассматривать как приблизительные. Сюзана Эркулано-Хузель (Suzana Hercu-lano-Houzel) из Федерального университета Рио-де-Жанейро разработала новый метод и уже применила его к ряду животных – осьминоги у нее на очереди.

56.См. Irene Maxine Pepperberg, The Alex Studies: Cognitive and Communicative Abilities of Grey Parrots (Cambridge, MA: Harvard University Press, 2000); Nathan Emery and Nicola Clayton, “The Mentality of Crows: Convergent Evolution of Intelligence in Corvids and Apes,” Science, 306 (2004): 1903–1907; Alex Taylor, “Corvid Cognition,” WIREs Cognitive Science, 5, no. 3 (2014): 361–372.

57.См. David Edelman, Bernard Baars, and Anil Seth, “Identifying Hallmarks of Consciousness in Non-Mammalian Species,” Consciousness and Cognition, 14, no. 1 (2005): 169–187.

58.Hanlon and Messenger, Cephalopod Behaviour; Cephalopod Cognition, ed. Darmaillacq, Dickel, and Mather.

59.Его работа называется “Some Observations on an Operant in the Octopus,” Journal of the Experimental Analysis of Behavior, 2, no. 1 (1959): 57–63. Об истории теории подкрепления в обучении см.: Edward Thorndike, “Animal Intelligence: An Experimental Study of the Associative Processes in Animals,” The Psychological Review, Series of Monograph Supplements 2, no. 4 (1898): 1–109; а также Скиннер Б. Ф. Поведение организмов / Пер. с англ. А. А. Федорова под ред. А. Б. Зуева. М.: Оперант, 2016.

The free sample has ended.