El búfalo de agua. Tomo 2

Índice

1  Prólogo

2 SECCIÓN 4. Mejoramiento genético, zootecnia1. Mejoramiento genético en el búfalo de aguaIntroducciónDe Mendel a la genómicaValor fenotípicoMejoramiento genético animal (MGA) y evaluaciones genéticasParámetros genéticos en búfalosConclusionesReferencias2. Requerimientos nutricionales del búfalo de aguaIntroducciónConsumo de materia seca (CMS)Consumo de aguaRequerimientos de energíaRequerimientos de energía para el mantenimientoRequerimientos de energía para la producciónRequerimientos de energía para la producción de carneRequerimientos de trabajoRequerimientos de proteínaRequerimientos de proteína para el mantenimientoRequerimientos de proteína para la producción de lecheRequerimientos para la ganancia de pesoRequerimientos de mineralesRequerimiento de vitaminasConclusionesReferencias3. Calostro en el neonato y manejo de la alimentación de bucerros en desarrolloIntroducciónImportancia del calostro y alimentación en los bucerrosNutrientes e inmunoglobulinas en el calostroManejo del calostro en los neonatos bubalinosFalla de la transferencia de inmunidad pasiva en el bucerroSistemas de crianza y comportamiento productivo de bucerrosComportamiento productivo posdesteteConclusionesReferencias4. Manejo de pastizales y rotación de potreros para la crianza del búfalo de aguaIntroducciónEl pastoreo rotacionalBeneficios de la rotación de potrerosLos búfalos y los vacunos son diferentesComparación entre la digestión de los búfalos y los vacunosConsumo voluntario de forrajesDigestibilidad de los nutrientesMetabolitos ruminalesEcología microbiana del rumenBalance de nitrógeno y eficiencia en el uso de la proteínaEl manejo integral de los pastos y los forrajes en la producción de búfalosSobre los microorganismos del rumenSobre los requerimientos de nutrientesSobre la composición química de los forrajesSobre las necesidades de suplementación y la planeación forrajeraFactores que afectan y condicionan la producción de forrajesConclusionesReferencias5. Manejo zootécnico y buenas prácticas en la actividad bufalinaIntroducciónCondición corporalMaternidadBúfalas en ordeñoBúfalas paridas sueltas (gestantes)Búfalas paridas (vacías)Búfalas gestantesBúfalas vacíasHembras de levanteMachos de levante y cebaBubillas de vientreBubillos para pie de críaBúfalos como sementalesConclusionesReferencias

3 SECCIÓN 5. Reproducción en el búfalo de agua1. Sincronización de la ovulación e inseminación en búfalas de aguaIntroducciónFisiología del ciclo estral en búfalasInseminación a celo naturalSincronización de la ovulación e inseminación a tiempo fijoProtocolos a base de progesteronaResincronizaciónEl factor humano como determinante del éxito de la inseminaciónMonodosis farmacológicas para mejorar la eficiencia reproductivaNuestra experiencia en programas de control reproductivoConclusionesReferencias2. Evaluación y manejo reproductivo del búfalo domésticoIntroducciónCrecimiento, pubertad y madurez sexualLa importancia de la nutrición en el control endocrino de la reproducción en búfalosPeso corporal, circunferencia escrotal y desarrollo testicularPrácticas de alojamiento y alimentación en el crecimiento y desarrollo sexual de los búfalos machosExamen de aptitud reproductiva (EAR) en búfalosSelección y adiestramiento de búfalos machos para la recolección de semenBases de selección y mejora de la productividad del búfaloImportancia de la selección de padres y madres de élite para el mejoramiento genéticoAlojamientoAlimentaciónManejoÁrea de recolección de semenEvaluación del semenTrastornos reproductivos en búfalosConclusionesReferencias3. Aplicaciones de la reproducción asistida a la producción bubalina: transferencia de embriones y clonaciónIntroducciónAspectos fundamentales de la producción de embrionesEmbriones in vivoEmbriones in vitroNuevas estrategias para la aplicación de la biotecnologíaEfecto de las unidades de producción sobre los resultados del programa de embrionesClonaciónConclusionesReferencias

4 SECCIÓN 6. Salud en el hato1. Sanidad en el búfalo de aguaIntroducciónCondiciones biológicas del búfalo de agua y resistencia a enfermedadesEnfermedades hemotrópicasEnfermedades neonatalesEnfermedades reproductivasEnfermedades infecciosas crónicasEnfermedades infecciosas agudasEnfermedades de la glándula mamariaEnfermedades parasitariasMalformaciones congénitasConclusionesReferencias2. Principales infecciones entéricas en los bucerrosIntroducciónPatógenosManejo clínicoConclusionesReferencias

5 SECCIÓN 7. Manejo ante mortem del búfalo de agua1. Manejo ante mortem del búfalo de aguaIntroducciónManejoInteracción humano-animalEmbarque y desembarqueDensidad de carga y espacio disponibleTransporteMercados, ferias y subastas de ganadoCondiciones y tiempo de espera en el establecimiento de sacrificioHematomas en las canales bubalinas a causa del manejo ante mortemConclusionesReferencias2. Aturdimiento y sacrificio del búfalo de aguaIntroducciónConducción y sujeción al cajón de aturdimientoFisiopatología del aturdimiento mecánicoAturdimiento eléctricoFactores a considerar durante el aturdimiento mecánicoIndicadores de sensibilidad e insensibilidad posaturdimientoSistemas de auditoría para monitorear el manejoConclusionesReferencias

6  Semblanzas de los autores

7  Semblanzas del Comité Editorial

8  Página legal

9  Editores

10  Publicidad LID Editorial

Prólogo

Este libro, gran aporte a la bubalinocultura americana y mundial, muestra un excelente nivel en todos los trabajos. Algunos son casos profundos y extendidos, muy útiles para especialistas, científicos y para quienes quieran estudiar a fondo determinados temas. También son de gran ayuda para los criadores que buscan ampliar sus conocimientos sobre aspectos prácticos y científicos de la producción de búfalos. Quedan cubiertas las demandas de discernimiento sobre la ciencia e investigación por un lado, y sobre la producción y la industria por el otro.

Todos los capítulos son muy completos en información técnica, científica y práctica. Temas como la Genética, la Fisiología de la Nutrición, las biotecnologías para la reproducción, el manejo pre y post mortem, etc., son tratados con altísimo nivel.

Se destaca la enorme cantidad de investigaciones y resultados absolutamente nuevos que refieren, en muchos casos, a trabajos anteriores; estudios realizados en nuestro continente, con nuestra realidad, que no necesitan ser extrapolados como me ocurría con investigaciones y estudios sobre temas muy variados de la bubalinocultura en los años setenta, ochenta, noventa y a principios de este siglo, cuando tenía que recabar información de otros continentes o de trabajos realizados con vacunos. Al principio viajamos por el mundo entero con ese propósito, ya que la comunicación para el intercambio de la escasa información, y de las experiencias, requería mucho más que ahora de la presencia y permanencia física en distintos países, si es que queríamos analizar sus sistemas de producción en fincas y sus investigaciones en institutos y universidades.

Me alegra infinitamente comprobar el alto vuelo de los trabajos, de los sistemas de manejo y producción, y la riqueza de conocimientos alcanzados por los científicos, técnicos, investigadores y productores, en general jóvenes, del continente americano. Felicitaciones a los organizadores de esta obra que será de gran utilidad para la producción de búfalos de agua en todos nuestros países.

Ya no es solamente búfalo asiático: es búfalo americano, segundo en el mundo por su población y primero por su crecimiento, además del búfalo de agua europeo, egipcio y australiano.

Marco Zava

Mejoramiento genético en el búfalo de agua

Divier Antonio Agudelo Gómez

Introducción

El diseño y posterior implementación de un programa de mejoramiento genético en un sistema de producción animal está constituido por diferentes etapas. En la primera se define el (los) objetivo (s), es decir, se identifican las características que se desean mejorar; en la segunda se realiza la evaluación genética que permita determinar la línea base o punto de partida para poder cuantificar el progreso o ganancia a través del tiempo, esta valoración también permite estimar los parámetros genéticos (heredabilidad, correlaciones, repetibilidad, los valores y sus confiabilidades…) de los individuos estudiados; en la tercera etapa se lleva a cabo el proceso de selección para identificar a los animales considerados como «mejoradores», estos se aparearán entre sí y serán padres de la siguiente generación. Una vez realizado el ciclo, nuevamente se llevará a cabo la evaluación y se determinará el progreso genético o la respuesta alcanzada después de la selección, con el propósito de demostrar que un programa de mejoramiento genético es dinámico y debe ser permanente.

La eficiencia productiva en los sistemas de producción animal depende de varios elementos: la nutrición, la sanidad, el manejo, los factores ambientales y el componente genético; este último es el único que es atemporal y acompaña al individuo durante toda la vida (el resto suelen ser variables). En este sentido, es importante hacer una correcta selección de los reproductores, quienes deben tener valores genéticos superiores al promedio de la población y, de esta forma, contribuir a mejorar los promedios del sistema productivo.

En este capítulo se abordarán algunos conceptos de genética con el propósito de entender su aplicación o relación con los programas de mejoramiento; también se hará una breve revisión de los parámetros zootécnicos y genéticos estimados en trabajos de investigación en varios países y, finalmente, se presentan algunos resultados que dan cuenta de su aplicación en el campo de las evaluaciones genéticas.

De Mendel a la genómica

Gracias a las observaciones sistemáticas del fraile Gregor Johann Mendel se formularon los principios básicos de la genética. Fueron tan importantes sus hallazgos que aún hoy siguen vigentes las tres leyes que postuló (leyes de Mendel), y sirven como fundamento para entender cómo se transmiten las características fenotípicas de padres a hijos. Los avances científicos de los siglos XX y XXI, la teoría cromosómica de Sutton y Boveri en 1902 (los alelos mendelianos se localizan en los cromosomas) y la posterior identificación de la cadena de ADN, permitieron pasar de los cromosomas a la base molecular, dando paso a la genética basada en las secuencias de nucleótidos. Fue en 1977 que se inició la secuenciación del ADN, cuya finalidad es determinar el orden de los nucleótidos (A, C, G y T) en la cadena de ADN. Para el año 2000 ya se contaba con el primer borrador de la secuencia del genoma humano.

Se sabe que el porcentaje de genes que se expresa activamente en un individuo es bajo y depende de factores reguladores, lo que explica las posibles diferencias, incluso entre gemelos idénticos que tienen la misma información en su genoma. La activación o inactivación de algunos puede tener efectos sobre la fisiología, la producción y la aparición de enfermedades.

Adentrándonos un poco en la especie bubalina Bubalus bubalis bubalis (búfalo de agua) se sabe que su genoma está con formado por 25 pares de cromosomas. De acuerdo con información del National Center for Biotechnology Information (NCBI), en estos pares se tienen identificados 24,014 genes, muchos de ellos con múltiples formas alélicas que son responsables, junto con los factores ambientales, del fenotipo de los animales.

En los sistemas de producción animal, la mayoría de las características de interés económico varían continuamente, lo que significa que los individuos no pueden ser organizados en clases discretas. En el caso de los búfalos, la producción de leche y su composición (porcentaje de grasa, proteína y sólidos totales), la ganancia diaria de peso, el peso vivo a diferentes edades y el rendimiento en canal, son algunos ejemplos de características poligénicas (dependen del efecto de múltiples genes). Estos rasgos que se modifican de forma permanente se denominan caracteres cuantitativos, y el cambio que los distingue se denomina variación cuantitativa o continua. Enseguida se explica cómo se relacionan los diferentes tipos de acción génica y el ambiente con el fenotipo.

Valor fenotípico

El fenotipo de un animal como el búfalo es el valor observado al medir una de sus características y compararla con el promedio de la población, o con un grupo de individuos que sean contemporáneos. Debe tenerse en cuenta que algunas de estas particularidades están limitadas por el sexo, ejemplos de ello son la producción de la leche, la edad al primer parto y el intervalo entre partos que solo pueden ser evaluados en las hembras.

Para analizar las propiedades genéticas de una población se puede descomponer el valor fenotípico en sus partes, atribuibles a dos diferentes causas que lo determinan conjuntamente: el componente genotípico (G) y el ambiental (M). El primero es la constitución genética que posee un individuo, es decir, el arreglo particular de genes; el segundo comprende todos los factores no genéticos que lo influyen. Se podría decir entonces que el genotipo y el ambiente son, por definición, los únicos determinantes del valor fenotípico. A partir de lo anterior se puede plantear que el genotipo confiere al búfalo cierto valor, y que el ambiente puede causar una desviación de este (favorable o desfavorable). Aritméticamente se podría plantear de la siguiente manera:

F = G ± M, donde F es el valor fenotípico, G es el genotípico y M la desviación ambiental

Para un búfalo cualquiera, G está determinado en el momento de la concepción y M representa el efecto combinado de todos los factores ambientales que ejercen alguna influencia sobre él en el momento en que se mide F. En los sistemas de producción bubalinos las características de interés económico son de carácter cuantitativo, lo que significa que F y G dependen de muchos loci (lugares en el genoma donde se localizan los genes). En la mayoría de los casos, los genes que tienen algún tipo de efecto (positivo o negativo) sobre una particularidad cuantitativa no pueden ser identificados con facilidad, debido al pequeño efecto que ejercen sobre la característica en cuestión. Una solución a este problema es encontrar genes cuyos alelos tengan un efecto grande y fácilmente identificable sobre algún otro carácter (marcador genético), y examinar después el efecto de este locus sobre la singularidad. El modelo genético básico para los caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuación:

F = μ + G ± M, donde μ es la media poblacional, G y M se refieren a los valores definidos anteriormente.

El motivo por el cual se incorpora la media en el modelo es para enfatizar que, en la producción animal, los valores genotípicos y efectos ambientales son relativos con respecto a la población que se evalúa. No son valores absolutos, sino que sus valores numéricos dependen del promedio de desempeño de la población y, de este modo, se expresan como desviaciones de la media poblacional.

Genghini, et al.[1] ilustran por medio de un ejemplo el modelo básico para caracteres cuantitativos. En la Figura 1 las columnas negras representan los pesos al destete (fenotipo) para tres bucerros (1, 2 y 3). Las columnas se extienden a partir de una línea horizontal que representa el peso al destete promedio de la población o media poblacional (μ=250 kg). Si la columna negra está por encima de la línea denota que el peso al destete del individuo es superior a la media, si está por debajo indica que dicho valor fenotípico es inferior. Las columnas grises y blancas representan las contribuciones de los valores genotípicos y efectos ambientales al valor fenotípico, respectivamente.

Este es un ejemplo hipotético utilizado para la ilustración, pero en realidad el valor genotípico se puede conocer al realizar las evaluaciones genéticas en ambientes diferentes. En este ejemplo el bucerro 1 pesó 300 kg, su ventaja de 50 kg con respecto a la media se debe, parcialmente, a que posee un valor genotípico superior y estuvo en un mejor ambiente (madre más lechera, mejores pastos). Los bucerros 2 y 3 pesan 25 kg menos que el promedio. El bucerro 2 tiene menor valor genotípico y también fue sometido a un efecto ambiental desfavorable. Por su parte, el bucerro 3 es genotípicamente igual que el 1, pero de los tres animales fue el que estuvo sometido a las peores condiciones ambientales.

Figura 1. Representación esquemática de las contribuciones genética y ambiental sobre el peso al destete de tres bucerros

Fuente: Adaptado de Genghini, et al.[1b]

El valor genotípico G está conformado por los siguientes elementos o tipos de acción génica reflejados en la siguiente ecuación: G = A ± D ± I; donde A es la aditividad (valor de cría o valor genético) que permite saber cuánto mejor o peor es el rendimiento de la progenie de un individuo cuando se compara con el promedio poblacional. El valor aditivo A es la suma de los efectos independientes de todos los genes que afectan determinada característica, y su valor cuantitativo es estimado cuando se realizan las evaluaciones genéticas haciendo uso de la información genealógica y productiva de los animales, este debe ser dividido entre dos () debido a que un individuo solo transmite la mitad de los genes a su progenie, el resultado se conoce como habilidad predicha de transmisión (PTA, por sus siglas en inglés) para características asociadas con la producción de leche, y como diferencia esperada de la progenie (EPD, por sus siglas en inglés) para las asociadas con la producción de carne; también se conoce como capacidad de transmisión o diferencia de la progenie (DP).

La letra D se refiere a la dominancia, que puede ser completa, parcial o presentar sobredominancia. En el primer caso se generan dificultades al momento de realizar procesos de selección, porque es imposible identificar los heterocigotos de los homocigotos (AA=Aa); si la dominancia es parcial, las pequeñas diferencias entre los heterocigotos y homocigotos podría ser atribuibles a factores ambientales, y no necesariamente a factores genéticos; la sobredominancia permite aprovechar el «vigor híbrido» o «heterosis», que es la superioridad de los animales heterocigotos (Aa) con relación al promedio de los padres homocigotos (AA, aa).

La I es la epistasis o interacción génica, algunos genes tienen la propiedad de enmascarar el efecto de otros que no son sus alelos, este tipo de acción puede ser favorable o desfavorable y generaría un limitante importante al momento de realizar proceso de selección, pues al identificar a un animal fenotípicamente superior al promedio, y esta superioridad se debe a la I, dicha superioridad no será transmitida a la progenie; afortunadamente no es un tipo de acción génica muy común en las características de interés económico[2].

En los últimos años, los avances en el campo de la genética han sido enormes: se pasó de la transición de los cromosomas a la base molecular de la herencia con el descubrimiento de los nucleótidos y del ácido desoxirribonucleico (ADN); después se dio la prosecución de nucleótidos que permitió la secuenciación del ADN, procedimiento con el que se puede determinar el orden de los primeros y la secuenciación del genoma de prácticamente todas las especies conocidas[3].

El genoma es el conjunto de todos los genes, las secuencias reguladoras y toda la información contenida en el ADN de un individuo. Con las técnicas de secuenciación masiva se pudo identificar todo el material genético de un individuo, estableciendo que en algunas especies el porcentaje de genes que se expresa activamente es bajo, pues depende de factores reguladores. Esto explica que puedan existir diferencias en gemelos idénticos que poseen la misma información en su genoma; lo mismo —y con más razón aún— puede ocurrir en animales que, incluso siendo hermanos, pueden presentar rendimientos productivos muy diferentes. La activación o inactivación de algunos genes puede tener efectos sobre la fisiología, la aparición de enfermedades y la producción.

La epigenética estudia los elementos que regulan la expresión genética de una célula sin alterar la secuencia del ADN; esta ciencia permite marcar algunos genes que deben ser expresados. Otro avance digno de resaltar es el desarrollo de chips de ADN que se pueden utilizar para leer secuencias en algunas posiciones del genoma. Con esta técnica se logran identificar algunas variaciones en los individuos y en las poblaciones. Este método tiene algunas aplicaciones como el análisis de la expresión de los genes, de los factores de transcripción del ADN, la descripción de genotipos y también ayuda a estimar los parámetros y a predecir los valores genéticos de los animales con mayor confiabilidad[3b].