Read the book: «Умный и сознающий. 4 миллиарда лет эволюции мозга»

Майку Газзаниге,

моему наставнику и другу

Joseph LeDoux

THE DEEP HISTORY OF OURSELVES

The Four-Billion-Year Story of How We Got Conscious Brains

© Joseph LeDoux, 2019

© Перевод на русский язык. ООО «Издательство АСТ», 2022

Зарождающиеся формы жизни

Многоклеточные формы жизни

Предисловие

Незадолго до того, как взяться за написание этой книги, я прочитал «Смысл существования человека»¹ Э. О. Уилсона, и мне так приглянулась его концепция компактных глав «одной идеи», что и свою книгу я решил построить по аналогичному принципу. Вот почему названия глав моей книги сформулированы в виде четких мыслей или размышлений; каждая из них – отдельный эпизод, освещающий узкую тему. Я стремился уместить объем главы в 500–1500 слов, и в большинстве случаев мне это даже удалось. Кроме того, я хотел, чтобы у меня, как и у Уилсона, получилась небольшая книга, но тут не все пошло по плану.

Главы книги сгруппированы по тематикам, поэтому если вы, скажем, ищете ответы на вопросы вроде «Как на нашей планете появилась жизнь?», «Как ведут себя бактерии?», «Как появилось половое размножение?», «Как из одноклеточных организмов появились многоклеточные?», «Как эволюционировали нервные системы?», «Какую роль в эволюции человека сыграли губки и медузы?», «Как развивалось мышление и чувства?» или «Что нам известно о сознании и мозге?», можете прочитать только отдельные интересующие вас главы. Тех же, кто прочитает книгу от корки до корки, ждет увлекательное восхождение на самую верхушку древа жизни, в процессе которого вы поймете, как способности древних микробов выживать связаны с нашими собственными, как в этом нам помогают мышление и органы чувств, как эта способность повлияла на наше прошлое и будущее и что ждет весь человеческий род.

Эта книга – четвертая написанная мной без соавторов. Когда я писал первую, то понял кое-что важное: чтобы понять, насколько хорошо ты разбираешься в том или ином вопросе, нужно написать о нем. Правда, с «Умным и сознающим» все было не так: я с первого дня знал, что если я хочу написать об истории жизни, мне придется провести большую исследовательскую работу, поэтому когда создавалась первая часть этой книги, я чувствовал себя скорее журналистом, пишущим о науке, чем рассуждающим о ней специалистом. Когда я понимал, что мне предстоит рассказать о том, в чем я мало смыслю, я обращался за помощью к специалистам (надеюсь, в достаточной степени). Даже когда я добрался до глав, в которых, я полагал, разбираюсь, мне нередко случалось восклицать «Ага!»: я понимал, что мне в первую очередь еще многое предстоит прояснить для самого себя, и вновь обращался за помощью к коллегам.

Большое спасибо всем, с кем я советовался, в том числе Тайлеру Волку (химия пребиотиков и первые формы жизни), Нику Лейну (происхождение жизни), Карлу Никласу (происхождение многоклеточных форм жизни, передача и выравнивание способности к выживанию и размножению), Саре Бафилд (разъединение зародышевой линии), Ральфу Гринспену и Такео Кацуки (поведение медуз), Иньяки Руз-Трилло (протозойные предки многоклеточных организмов), Линде Холланд (происхождение двусторонне-симметричных животных²; дивергенция первичноротых и вторичноротых; дивергенция хордовых от других вторичноротых, а также позвоночных от других хордовых), Майе Адамске (физиология и поведение губок), Стену Гриллнеру (нервные системы первых позвоночных), Эрику Нестлеру (эпигенетика и поведение), Бетси Маррей (эволюция восприятия и системы памяти), Шарану Ранганату (восприятие и память), Сесилии Хейес и Томасу Саддендорфу (исключение теорий бессознательности до выдвижения идеи, что у людей и животных существует сознание), Натаниелю Доу (обдумывание), Мэриан Докинз (антропоморфизм), Лиз Романски, Хелен Барбас, Рузбе Киани и Тодду Пруссу (префронтальная кора), Хэквану Лау и Стиву Флеммингу (метакогнитивные и когнитивные способности), Карлу Фристону (предиктивное кодирование), Ричарду Брауну (философия мышления), Дэвиду Розенталю (теория мышления высшего порядка сознания) и Кристофу Менанту (самоидентичность, сознание и зло).

Я хотел, чтобы визуальное оформление книги не уступало вербальному повествованию. Когда я рассказал об этом своей подруге, художнику Хайде Фаснахт, она сказала, что у нее есть талантливый ученик; может, он мне подойдет. Работы Чао да Сильвы Соррентино так мне понравились, что как только он показал мне наброски, созданные на основе написанного к тому моменту текста, я сразу же согласился. С одной стороны, Чао удалось найти идеальное визуальное воплощение того, о чем я пишу, с другой – его иллюстрации невероятно похожи на рисунки из книг по биологии конца XIX века (он даже подписи сделал вручную). Безусловно, Чао – талантливый иллюстратор, мне очень понравилось с ним работать. Его вклад значительно обогатил мой труд.

Когда я писал свою предыдущую книгу – «Тревожные», – моя жена, Нэнси Принсенталь, писала свою – о художнице Агнес Мартин³; впоследствии эта книга получила премию PEN как лучшее биографическое произведение. Свои работы мы начали и закончили практически в одно и то же время – и при этом даже не развелись. Не развелись мы и после того, как написали еще по книге: я – «Умный и сознающий», а жена – монографию о сексуальном насилии в искусстве 1970-х. Свою книгу я не закончил бы никогда, если бы она не поддерживала меня морально и не редактировала те части, которые давались мне с особым трудом. Нередко за ужином наш сын Майло Леду, юрист рынка капиталов, подкидывал мне идеи, которые сейчас владеют умами молодежи. Например, однажды, когда я сказал, что поведение людей нередко управляется бессознательным, он съязвил: «Как будто сидишь за рулем Tesla». В этой книге я пару раз ссылаюсь на него.

Рик Кот, мой хороший друг и по совместительству редактор издательстваViking, подгонял меня и присматривал за мной, пока я писал три последние книги. Он помог мне определиться с формой для каждой из них и причесывал мои тексты, когда я начинал писать уж очень витиевато. Лучшего издателя, чем Viking, и желать нельзя: каждый сотрудник оказал мне огромную помощь с публикацией этой и предыдущих книг. В работе над этим произведением особо отмечу Норму Баксдейл, Кэти Хёрли, Клэр Ваккаро и Кэсси Гарруззо.

Спасибо моему агенту – Катинке Мэтсон из компанииBrockman Inc. Она поддерживала меня, пока я писал все свои четыре книги, делала такие предложения издательствам, от которых последние не могли отказаться, и постоянно наставляла меня на путь истинный.

Университет Нью-Йорка – моя главная научная база с 1989 года. Весь университет и мой родной факультет – Центр нейробиологии – поддерживают меня на этом пути, дают возможность строить научную карьеру, параллельно работая над книгами и в каком-то смысле даже сочиняя музыку.

Вот уже почти два десятилетия Уильям Ченг ведет мои дела в Университете Нью-Йорка. Именно он приводит в порядок тексты и иллюстрации и помогает везде, где требуется. Клаудия Фарб и Миан Хоу, также давно работающие в университете, помогли мне подобрать нужные слова. Благодарю всех студентов, аспирантов, кандидатов наук, приглашенных профессоров и ученых, которые помогали мне в исследованиях.

В заключение хочу поблагодарить всех, кто играл и играет в группеAmygdaloids, за дружбу, совместное музыкальное творчество и интеллектуальную стимуляцию – Тайлера Волка, Дэниеллу Шиллер, Нину Кёрли, Джеральда Макколлума, Амманду Торп и Колина Демпси. Мы потрясные ученые.

Пролог
Зачем же?

Когда я рассказал приятельнице о том, что пишу книгу об истории жизни, она спросила: «Зачем ты взялся за эту тему?» Она знала, что бо́льшую часть своей научной карьеры я посвятил изучению цепей в мозге, лежащих в основе поведенческих реакций крыс на опасность, и поиску ответа на вопрос о том, как эта информация помогает нам понять хотя бы отдельные аспекты человеческих эмоций, особенно таких, как страх и тревога.

Отчасти ответом на вопрос моей приятельницы может служить утверждение, что если мы действительно хотим понять человеческую природу, нам придется разобраться в истории эволюции. Как однажды заметил биолог Феодосий Добржанский, в биологии вообще все бессмысленно, кроме эволюции. Это утверждение справедливо и в отношении поведения.

Мысль о том, что поведение и эволюция взаимосвязаны, не нова: ее высказывал еще Дарвин, а также основоположники этологии – Николас Тинберген и Конрад Лоренц. А вот доминировавшие в физиологии первой половины XX века бихевиористы на эволюцию обращали мало внимания. Для современных психологов и нейробиологов это утверждение – ключевой фактор.

Обычно попытки понять эволюцию поведения (особенно если их предпринимают нейробиологи) сводятся к отношениям между тесно связанными группами – такими, как люди и другие млекопитающие, – и на то, безусловно, есть причины. Так, например, если мозг контролирует поведение, исследование развития мозга у представителей таких групп позволяет объяснить эволюцию их (а также нашего) поведенческого спектра. Однако существуют причины заглянуть еще глубже. Исследования, в ходе которых сравнивают млекопитающих (зачастую грызунов) и беспозвоночных (таких, как мухи и черви), доказывают наличие такой связи и помогают понять, как у нас работает память. В этой книге я решил пойти еще дальше, то есть забраться очень глубоко, до момента возникновения жизни, и даже углубиться в предшествовавший ему период – так называемоедобиологическое химическое состояние Земли, благодаря которому появилась биология как таковая и все живое.

Эволюция мозга и поведения меня так или иначе интересовала всегда, но заняться этой темой серьезно не получалось до 2009 года – мне тогда дали академический отпуск, который я провел в Кембридже, где подружился с нейробиологом Сетом Грантом. Мы с Сетом познакомились еще в Колумбийском университете, где после защиты докторской он работал в лаборатории нобелевского лауреата Эрика Кандела. Там Грант начал исследовать эволюцию генов, участвующих в синаптической пластичности. Эта работа была призвана объяснить принципы биологических механизмов обучения и запоминания; ее Грант продолжил в Кембридже.

Сет обнаружил параллели в связанных с пластичностью генах грызунов и морских слизней и предположил, что и те и другие унаследовали способность к обучению от общего предка, жившего миллионы лет назад. Но что еще интереснее, некоторые из этих генов есть даже у одноклеточных простейших, и это очень важно: получается, у животных и современных одноклеточных был общий простейший предок, обитавший миллиарды лет назад. Значит, и в нашей нервной системе есть ответственные за обучение гены, которые могли достаться нам от таких микробных предков.

Если вы понимаете, что такое простейшие, возможно, эти выводы заставят вас призадуматься. Большинство из тех, кто вообще размышляет о поведении или изучает его, считают его продуктом нервной системы, но простейшие – это одноклеточные организмы, у которых нет нервной системы, потому что для нее нужны специальные клетки – нервные, – а у них всего одна многофункциональная клетка. Несмотря на это, простейшие демонстрируют совершенно разнообразное поведение: уплывают от вредных химикатов и стремятся к полезным, используют полученный в прошлом опыт, чтобы реагировать на то, что с ними происходит в настоящем, подразумевая наличие способности к обучению и запоминанию. Логично предположить, что для поведения, обучения и запоминания нервная система на самом деле не нужна.

Для меня этот вывод стал настоящим откровением, и я провел небольшое исследование, чтобы выяснить, что нам известно о поведенческих возможностях одноклеточных организмов. Выяснилось, что они не только умеют избегать опасности и стремиться к питательным веществам, но также способны приближаться к химическим веществам и солнечному свету или отдаляться от них, чтобы регулировать баланс жидкостей и температуры внутри клетки относительно окружающей среды. Простейшие даже демонстрируют брачное поведение – секс – с целью воспроизводства себе подобных.

Простейшие – относительно новые одноклеточные организмы: они появились примерно два миллиарда лет назад и, по всей вероятности, развились из других известных нам одноклеточных существ – бактерий, старейших живых организмов, которые появились примерно 3,5 миллиарда лет назад. Бактерии демонстрируют многие виды поведения, наблюдаемые у простейших, но у них поведение появилось раньше. Бактерии приближаются к полезным веществам, существующим в их мире, и отдаляются от вредных; кроме того, они даже способны запоминать,что в их мире полезно, а что вредно. Правда, брачного поведения у них нет, поскольку они размножаются делением. Секс – предмет поведенческой гордости произошедших от бактерий эукариотов, включающих в себя и простейших, и животных.

Когда животные замирают или спасаются, чтобы защититься, питаются и пьют, чтобы зарядиться энергией и поддержать жидкостный баланс, демонстрируют брачное поведение, чтобы спариться, ученые и обыватели часто описывают такую их деятельность как выражение подспудных психологических состояний – такого осознаваемого опыта, как страх, голод, жажда и сексуальное удовлетворение. Поступая так, мы успешно проецируем наш собственный опыт на другие организмы, но древность этих поведенческих схем и тот факт, что они появились задолго до нервной системы, возможно, заставляют нас задуматься, прежде чем делать такие субъективные выводы.

В этой книге я высказываю мнение о том, что у схем поведения, способствующего выживанию, существуют глубокие корни, сформировавшиеся в момент появления всего живого. Позже у животных появились нейроны и схемы, благодаря чему их поведение стало целенаправленным и эффективным. Независимо от того, состоят живые организмы всего из одной клетки или из миллиардов клеток, стремясь к выживанию и благополучию, все они повторяют одни и те же схемы деятельности.

Когда эти схемы направленного на выживание поведения воспроизводят люди, они осознанно испытывают чувства, поэтому нам кажется, что эти чувства и поведение неизбежно связаны между собой и что чувства порождают поведение. Поскольку близкие к нам животные (например, другие млекопитающие) ведут себя так же, как и мы, в ситуациях, когда стоит вопрос об их выживании, и схемы, контролирующие такое поведение, у нас с ними одинаковые, мы предполагаем, что их поведение тоже управляется чувствами.

Но я представлю доказательства, опровергающие эту логику. Существуют достоверные свидетельства того, что поведение людей и животных, отвечающее за выживание, управляется одними и теми же системами мозга, однако в действительности это совсем не те системы, которые отвечают за осознанные чувства, возникающие у нас, когда мы демонстрируем такое поведение. Поведение и чувства возникают одновременно, но не потому, что чувства управляют поведением, а потому, что их системы реагируют на одни и те же стимулы.

Таким образом, у поведения, направленного на выживание, очень древние корни, единые для всех, но те переживания, которые люди называют осознанными чувствами, – то есть эмоции, – я считаю, появились гораздо позже и, возможно, в результате эволюционных изменений, произошедших только с людьми несколько миллионов лет назад. Как следствие, у нас появились язык, культура и сознательное восприятие нашего вида. Многим эта мысль наверняка покажется противоречивой, поскольку выходит, что у животных нет осознанного восприятия, но я надеюсь на то, что даже те, кто скептически относится к такому взгляду на сознание, смогут меня выслушать.

На самом деле я вовсе не отрицаю наличия у животных осознанных впечатлений. Я лишь утверждаю, что те впечатления, которые получают животные, скорее всего, существенно отличаются от наших, поскольку у каждого вида мозг устроен по-своему. Учитывая, что человек обладает нейронными контурами с такими уникальными свойствами, которые не встречаются ни у каких других животных, даже у приматов, и эти контуры являются потенциально важными для тех видов осознанных впечатлений, которые у нас формируются, следует с осторожностью переносить свойственные человеку осознанные впечатления на других существ. Когда я говорю, что у животных нет таких впечатлений, как у нас, я не утверждаю, что у них вообще нет никаких впечатлений. Например, они не страдают так, как мы, но это не значит, что они не страдают вовсе. Хотя с научной точки зрения определить наличие сознания у других животных чрезвычайно трудно, в конце книги я поразмышляю о том, какие осознанные впечатления могут сформироваться у нечеловекообразных приматов и млекопитающих не-приматов, учитывая строение мозга, свойственное каждой из этих групп.

Если признать, что нейронные контуры, контролирующие ведущее к выживанию поведение, отличаются от тех, которые формируют наши эмоции и другие осознанные впечатления, мы сможем переосмыслить связь с истоками жизни на Земле. Мы похожи на вид, от которого произошли, как и все другие виды живых существ, но, с другой стороны, мы по определению отличны от него. Для того чтобы в полной мере осознать эти различия, нужно стремиться с максимальной точностью определять их так же, как и сходства, и делать выводы, опираясь на знания, а не на интуицию.

Хотя о древней биологии выживания я размышлял с 2009 года, первая публикация на эту тему у меня появилась лишь в 2012 году – статья под заголовком «Переосмысливая эмоциональный мозг». С тех пор я разрабатываю свою мысль в других статьях и лекциях. «История мозга» обобщает и расширяет возникшие у меня идеи, позже сформировавшие всеобъемлющее понимание того, кто мы такие. В этой книге я рассмотрю жизнь от самых ее истоков – первобытных микробов – до возникновения у нас способности осознанно воспринимать свое существование, мыслить, помнить и чувствовать.

Часть I
Наше место в природе

Глава 1
Глубокие корни

«Мы – это наш мозг». Это утверждение одни считают неоспоримым, а другие – надуманным. Ясно одно: суть каждого из нас зависит от нашего мозга. Мозг – это наша способность мыслить, радоваться и грустить, общаться посредством речи, переосмысливать то, что с нами происходит, предполагать, планировать и беспокоиться о нашем воображаемом будущем.

История эволюции человеческого мозга (рисунок 1.1) обычно преподносится с учетом относительно близких к нам животных, особенно млекопитающих и других позвоночных. Мы часто слышим о том, что нервная система людей способна формировать более сложные поведенческие и когнитивные механизмы, чем были у наших предков-приматов, мозг которых отличался от мозга других млекопитающих. Еще говорят о том, что предками млекопитающих были рептилии, мозг млекопитающих развился из мозга рептилий, а предками рептилий и амфибий были рыбы, которые, в свою очередь, произошли от беспозвоночных.

Рисунок 1.1. Эволюция людей от позвоночных предков

Разбираясь в физиологических функциях других позвоночных, можно понять, как человеческий мозг стал таким, каким мы его видим сегодня, и какое влияние оказывает мозг на нашу психологическую сущность – ядро нашей личности, включая те черты, которые нам в самих себе нравятся, и те, которых мы предпочли бы не иметь. Правда, я думаю, что эта общепринятая стратегия не может дать ответы на все вопросы. Представьте, что вы пытаетесь понять всю историю цифровых вычислительных машин, ограничиваясь только первыми устройствами, которые с коммерческой точки зрения аналогичны сегодняшним компьютерам, – персональными компьютерами конца 1970-х годов марокCommodore, Apple и IBM. На самом деле суть цифрового вычисления была известна задолго до появления этих устройств. Поэтому если вы будете выяснять, как работают современные компьютеры, вам придется тщательно изучить эти устройства и их непосредственных предшественников, но если вас интересует, почему компьютеры сегодня такие, какие есть, и почему они работают именно так, вам придется углубиться в историю их создания и их эволюцию начиная с аналоговых процессоров, включая даже неэлектронные устройства (например, счеты).

Аналогично истории компьютеров, если вы хотите понять сложные физиологические функции нашего мозга, придется отправиться в долгое –очень долгое – путешествие вглубь истории жизни. Когнитивные и поведенческие способности нашего мозга не очевидны, как не видны глубокие корни дерева; чтобы увидеть их, нам придется заглянуть очень глубоко – туда, где остались другие млекопитающие, позвоночные и даже наши общие беспозвоночные предки, туда, где существовали только древние одноклеточные микроорганизмы, первые живые существа на Земле⁴.

Но зачем же заглядывать в такие дебри, ведь мы всего лишь хотим понять, как сформировался человеческий мозг с его функциями? У одноклеточных организмов – таких, как бактерии – даже нервной системы нет, что уж говорить о мозге. Если мы хотим понять, как устроен человеческий мозг, почему нельзя сосредоточиться только на изучении тех животных, у которых есть мозг или по крайней мере нервная система? Ключевой аргумент этой книги изложен в прологе: необходимые для выживания требования были с успехом соблюдены еще первыми живыми организмами миллиарды лет назад, и эту свою способность они передали всем своим потомкам.

По мере эволюции появились многоклеточные организмы, которым стало сложнее контролировать свою поведенческую деятельность в борьбе за выживание. Требовалось скоординировать клетки, расположенные в разных частях тела, что сначала привело к распределению клеток нервной системы по всему телу (как у полипов, медуз и подобных им существ), а позже – к появлению нервных систем с единым центром управления, то есть мозгом.

Таким образом те характерные для клеток черты, которые позволили первым примитивным организмам выживать и размножаться, продолжили свое существование и составили основу всего живого в том виде, в котором мы его знаем (см. рисунок на форзаце). Я не ставлю своей целью проследить биологическую взаимосвязанность населяющих Землю организмов: это предпринималось уже много раз; я лишь хочу показать, что корни того поведения, которое мы по привычке называем обыденной жизнью, гораздо древнее, чем принято думать.

В отличие от общепринятого представления, поведение не является инструментом мышления. Безусловно, человеческое поведение отражает осознанные намерения, желания и страхи, однако, углубившись в историю поведения, мы вынуждены будем признать, что оно прежде всего является инструментом выживания, причем выживания как отдельной клетки, так и более сложных организмов, способных сознательно контролировать некоторые из своих действий. Связь поведения с психической жизнью, как и сама психическая жизнь, с точки зрения эволюции второстепенна.

Чтобы досконально разобраться в вопросе о том, как мозг сделал нас теми, кем мы являемся сегодня, нужно понять те стратегии выживания, которые были встроены в древние одноклеточные организмы, сохранились в примитивных многоклеточных формах жизни и были унаследованы специальными клетками под названием «нейроны», когда у древних беспозвоночных появились нервные системы. Эти стратегии сохранились в древних системах беспозвоночных предков позвоночных организмов, ими ежедневно успешно пользуются люди и другие животные, независимо от того, просто устроено их тело или сложно.

Только изучая естественную историю жизни на Земле, мы сможем понять, какие уникальные черты постепенно добавлялись живым организмам в ходе эволюции, в итоге приведя к формированию нашего мозга со всеми его функциями. Это не значит, что человеческое поведение постижимо сквозь призму древних реакций, направленных на выживание, но позволяет четче определить, какие аспекты человеческого поведения связаны с процессами, унаследованными нами от других организмов, а какие являются уникальными.

Глава 2
Древо жизни

Вплоть до второй половины XIX века взаимоотношения живых организмов в основном расценивались как последовательность, на вершине которой находились люди, а под ними – все прочие населяющие Землю живые существа. Классификация Аристотеля, получившая название «лестница природы» (scala naturae), основана на усложнении видимых черт организмов, и люди как обладатели самых сложных тел оказались на верхней ступеньке этой лестницы. Позвоночных от беспозвоночных отличало наличие субстанции, которую мы сегодня называем кровью, а среди беспозвоночных в отдельный класс выделяли тех, у которых были раковины (например, моллюсков, мидий и устриц): они считались чем-то средним между животными и растениями. На основании книги Бытия и лестницы Аристотеля средневековые христианские теологи предложили классификацию, в основе которой лежал такой параметр, как «совершенство»; его понимали как приближенность к Богу. В этой великой цепи бытия люди, созданные по образу и подобию Бога, считались наиболее совершенными организмами на Земле. Исключительно заметным в рамках этой традиции было понятие о том, что все формы жизни на Земле появились относительно одновременно. Случилось это примерно 6000 лет назад – в тот момент, когда Бог заселил райский сад преимущественно людьми, яблонями и змеями, и эти организмы продолжили свое существование в неизменном виде: за прошедшие тысячелетия их внешний вид нисколько не изменился.

В XIX веке появились и другие точки зрения; они отражены в работах Альфреда Рассела Уоллеса и Чарлза Дарвина. Теория Дарвина вошла в историю – вот на ней мы и сосредоточимся.

В своей книге 1859 года «О происхождении видов» Дарвин высказал предположение о том, что современные организмы произошли от древних форм, и на это превращение потребовалось очень много времени – гораздо больше, чем те несколько тысячелетий, о которых говорилось в библейских текстах. Исходя из своих собственных наблюдений за дикой природой, а также наблюдений своих предшественников – философов и ученых, Дарвин предположил, что отношения, существующие между организмами, напоминают скорее ветвистое дерево, «древо жизни», а не прямую лестницу с метафоричными ступеньками. Дарвин говорил: «Его зеленые цветущие ветви – это существующие виды, а те, что выросли в предыдущие годы, представляют длинную цепочку вымерших видов».

Внизу, у ствола, находится то, что Дарвин называл изначальной формой, – организм, из которого поэтапно развились все прочие формы жизни; одни претерпели адаптацию и выжили, другие вымерли. Отказавшись от иудейско-христианской традиции, считавшей все организмы уникальными и не связанными друг с другом созданиями, Дарвин высказал мнение о том, что все живые организмы связаны между собой посредством этого общего предка.

С научной точки зрения древо жизни точнее отображает положение видов в природе, чем лестница или шкала, и его удалось построить, полностью отказавшись от убеждения, что людям в природе отведено особое место. Так, например, биолог конца XIX века Эрнст Геккель опубликовал несколько иллюстраций, направленных на популяризацию дарвиновского древа жизни. На одной из самых известных, озаглавленной «Родословная человека» (рисунок 2.1), изображено дерево с ветвями, однако основные группы животных распределены друг над другом по стволу, а люди помещены на самую верхушку дерева. Вряд ли Геккель – ученый-первопроходец, внесший огромный вклад в развитие науки, – предполагал, что человек является результатом линейного развития жизни. Какими бы ни были его намерения, эта диаграмма доказывает наивность представления о человеке как о высшем организме на Земле и венце развития жизни с древних времен.

Рисунок 2.1.Родословная человека по Геккелю

В учебниках середины XX века человек по-прежнему занимает вершину древа жизни, что отчасти было обусловлено популярностью знаменитой теории об эволюции мозга, согласно которой человеческий мозг совмещает в себе части мозга наших позвоночных предков. Над мозгом рептилий расположен мозг первых млекопитающих, а над ним – появившийся позднее мозг высших приматов; человеческий мозг представлен как вершина этой иерархии. В некоторых кругах представление о человеке как о вершине эволюционной пирамиды еще долго влияло на формирование взглядов об эволюции мозга и о его функциях, природе человеческого сознания, а также таких сферах, как этика и мораль. Похоже, людям сложно отказаться от мысли о том, что мы – особенные, что мы – цель жизни.

Многие люди в «исключительности» нашего вида даже не сомневаются. Для религиозных людей это Богом данный факт, для гуманистов – олицетворение особой власти наших мыслей и чувств, но наш вид появился в результате изменений, и мы тоже все время меняемся. Каждый новый ребенок при зачатии наделяется уникальным набором генов – таким, которого раньше ни у кого не было. То, что сегодня считается уникальным, у организмов, которые произойдут от нас, станет обыденным; у наших потомков будут свои особенные черты, которыми они будут отличаться от нас.

В определенном смысле и нас можно назвать особенными, если под «особенными» подразумевать «другими». Используя этот критерий, можно считать особенным любой живой организм, представляющий собой отдельную форму жизни, однако точно определить, чем мы отличаемся от других видов, не отрицая важности черт, которыми представители этих видов наделены, и не приписывая им тех черт, которых у них нет, трудно.

Когда мы говорим об истории своей семьи, о нашем семейном древе, мы имеем в виду группу крошечных побегов, расположенных далеко-далеко на одной из ветвей древа жизни. Вы интересуетесь историей своей семьи, потому что считаете ее своей личной историей, но также и история эволюции всего нашего вида – это ваша личная история, и для каждого из нас она представляет исключительный интерес. Но ведь наш вид – всего лишь прутик на одной из ветвей этого дерева. Этот прутик нам небезразличен, он – отправная точка нашего понимания истории жизни, и вовсе не потому, что мы занимаем особое место в естественном порядке вещей.

Глава 3
Эра царств

На протяжении долгого времени классификацией мира природы занимались исключительно ученые. Греки называли это занятие «расчленением на составные части согласно с их природою»⁵. Аристотель делил мир природы на три категории: растений, животных и людей. Разницу между ними он объяснял так: растения способны только питаться и размножаться; животные, помимо этого, испытывают ощущения и способны двигаться; а люди, в свою очередь, отличаются от животных способностью мыслить и делать выводы. Эти способности отражают три типа душ: у растений душа вегетирующая; у животных, которых он называл «тварями», – чувствительная (сенсорная) душа; у людей же душа разумная.

Образованные в результате этой классификации категории называютсяцарствами, и число этих царств постоянно обсуждается (таблица 3.1). Великий систематик XVIII века Карл Линней пересмотрел систему Аристотеля и разделил все живое на растения, животных (включая людей) и минералы. Изобретение в XVII веке микроскопа привело к открытию микробов – одноклеточных организмов, неразличимых невооруженным глазом. Эрнст Геккель называл их протистами (что означает «первые»); вместе с растениями и животными они образовывали трехцарственную систему жизни. Когда в XX веке был изобретен электронный микроскоп, обнаружилось, что у некоторых микробов есть клеточное ядро, из которого можно выделить ДНК, а у других клеточного ядра нет, так что и ДНК такая клетка не имеет. Одноклеточные организмы с ядром (например, амебы, инфузории-туфельки и водоросли) остались в царстве протистов, а те, у которых ядра не было (бактерии), были отнесены к царству дробянок, разделенному на две группы – бактерии и архебактерии (обычно называемые просто «археи»). Позже добавилась еще одна многоклеточная группа – грибы (обычные и дрожжевые); таким образом, царств стало шесть. На сегодняшний день эта классификация природы является самой распространенной⁶. Как мы узнаем в дальнейшем, безъядерные организмы (бактерии и археи) назвали прокариотами, а те, клетки которых содержат ядра, – эукариотами (протисты, растения, грибы и животные).

Таблица 3.1.Развитие представления о царствах живого

Современные биологи по-прежнему используют ветвистое дерево в качестве метафоры, с помощью которой они объясняют отношения, существующие внутри царств и между ними, но старательно избегают определения роли человека как вершины эволюционного развития. У современной версии древа жизни шесть основных ветвей, каждая из которых символизирует одно из царств, а мелкие побеги на ветвях каждого царства обозначают отдельные группы организмов (рисунок 3.1).

Рисунок 3.1.Шесть царств, представленные на древе жизни

Но делением на одни лишь царства классификация не ограничивается: внутри каждого из них выделяют различные подгруппы организмов. Линней стремился создать упорядоченную систему, которая распределяла бы эти группы по узким категориям в зависимости от возрастания сложности. Исходя из этой мысли Линнея внутри царств организмы принято делить на тип, класс, отряд, семейство, род и вид. Что касается нашего с вами вида, он классифицируется так: царство – животные, тип – хордовые, подтип – позвоночные, класс – млекопитающие, отряд – приматы, семейство – гоминиды, род – люди, вид – разумные.

Использование различных классификационных схем вовсе не означает возврата к представлению об изначальной уникальности отдельных типов организмов. На самом деле мы строго придерживаемся теории Дарвина, согласно которой все живущие сегодня организмы так или иначе связаны с существующими ныне и существовавшими в прошлом членами своего царства, потому что все формы жизни произошли от общего первобытного предка.

Глава 4
Общие предки

Существуют два принципиальных способа отслеживания эволюционной истории. Первый – по ископаемым останкам организмов в различных слоях или пластах камней. Определив возраст камней, можно понять, в каком периоде обитали организмы. Ограничения этого метода связаны с тем, что мягкие ткани многих организмов не превращались в окаменелости. Второй способ предполагает реконструкцию истории с помощью современных генетических методов; он точнее, поскольку гены организмов свидетельствуют об их эволюционной истории.

Ученые сумели определить дарвиновскую первобытную форму, сравнив гены организмов, представляющих различные царства, и выделив общие гены, относящиеся к истокам жизни. Как пишет Ник Лейн в книге «Вопрос жизни»⁷, предком всего живущего на Земле является клетка, появившаяся около 4,0–3,8 миллиарда лет назад, примерно через полмиллиарда лет после возникновения самой Земли. Эта клетка, считает он, имела довольно сложное строение. Сумев выжить, она передала необходимые для выживания свойства каждой из существовавших после нее клеток, включая все клетки нашего организма. У первобытного организма, прародителя всего живого, есть имя, или, скорее, прозвище, – его называют LUCA (сокр. от англ. last universal common ancestor –«последний универсальный общий предок»); это и есть основа древа жизни⁸.

Скорее всего,LUCA был не первым живым существом. Клетка – это сложное звено биологического механизма, и LUCA не мог появиться внезапно, будучи полностью сформированным. В древних водах РНК, ДНК и белки сформировали примитивные формы жизни, называемые протоклетками. Из этих биологических зачатков в итоге развился LUCA, и хотя его самого больше нет, его отпрыски – бактерия и архея – живы по сей день и составляют ключевое звено эволюции всех появившихся позднее форм жизни, включая нас.

Таким образом, ключом к пониманию эволюционной истории является понятие общего предка. Группа организмов, имеющих общего предка, называетсякладой. Биологи-эволюционисты часто иллюстрируют кладограммами теорию о существовании общего предка, основанную на данных археологии и генетики. На кладограмме (рисунок 4.1) изображены шесть царств, произошедших от LUCA. Каждая ветвь, отходящая от длинной диагональной линии, обозначает общих предков, которые зачастую являются не живущими в настоящий момент организмами. 99 % когда-либо существовавших видов вымерли (на первой кладограмме точками обозначены места ответвления от общих предков). Концы линий, тянущихся от мест ответвления, символизируют живые организмы⁹.

Рисунок 4.1.Шесть царств жизни, представленные в виде кладограммы

Самое время развеять заблуждение о том, что люди произошли от обезьян. Знаменитый «обезьяний процесс», в ходе которого науке об эволюции пришлось противостоять религии, отчасти был построен на этом ошибочном утверждении. Люди относятся к гоминидам, и наши ближайшие родственники среди приматов – это человекообразные шимпанзе, так что если громкий судебный процесс и стоило затевать, его следовало бы назвать «процесс шимпанзе»¹⁰. На самом деле мы произошли не от шимпанзе, просто у древних человекообразных был общий с шимпанзе предок (рисунок 4.2).

Рисунок 4.2.Кладограмма эволюции приматов

Приведем еще и такой пример: хотя люди и крысы относятся к млекопитающим и, следовательно, имеют определенные общие физиологические и поведенческие черты (такие, например, как волосы на теле и вскармливание потомства), мы крысами никогда не были; просто у приматов с крысами общий млекопитающий предок, от которого они и унаследовали эти черты. Вот почему так много важной информации о человеческом мозге мы почерпнули, изучая мозг грызунов. Правда, занимаясь такой работой, нельзя допускать мысль о том, что человек – всего лишь продвинутая крыса или даже продвинутый шимпанзе, поскольку эти животные относятся к разным кладам.

Дарвин предположил, что клады произошли от общего предка посредством естественного отбора. Согласно его теории, разные представители вида обладают разными чертами и способствующие выживанию черты постепенно встречаются чаще, потому что у обладающих ими особей больше шансов выжить и произвести потомство. Другими словами, полезные черты отбираются и закрепляются. Когда позже выяснилось, что механизмами наследования являются гены и хромосомы, теория Дарвина получила мощную поддержку.

Похоже, естественный отбор заставлял организмы постоянно совершенствоваться – так, чтобы им лучше жилось в окружающей их среде. Отлично, только, как гласит старая поговорка, лучше, когда хорошего понемножку. Если к очередному эволюционному шагу группу толкает недостаток пищи или появление нового хищника, те особи, которые слишком хорошо приспособились к существующей среде, могут быть к такому шагу не готовы, поскольку утратили свойства, ответственные за адаптационную гибкость. В новых условиях могут понадобиться свойства, не используемые в текущий момент.

Помимо отбора и миграции существуют другие важные с точки зрения эволюции факторы. Источником разнообразия являются мутации. Чаще всего в связи с мутациями вспоминают их отрицательное воздействие на вид, например заболевания, но они также могут проявляться возникновением черт, полезных для выживания. Такие мутации закрепляются внутри популяции. Случайный генетический дрейф – спонтанные изменения в чистоте появления определенных генов внутри популяции – также оказывает влияние на ход эволюции. Представьте, например, что в результате урагана гибнет множество обитателей уединенного острова. Если у погибших были гены, ответственные за проявление определенных свойств, частота проявления этих генов в будущем снизится у всего населения. По мере того, как выраженность определенных черт растет, формируется новая клада.

Здесь нужно особо подчеркнуть разницу между теми свойствами, которые были получены организмом от общего предка, и теми, которые являются схожими у разных видов, но при этом не связаны с тем, что у этих видов был общий предок. Позвоночный столб (спинной хребет, или позвоночник) есть у всех позвоночных животных: они унаследовали эту характеристику скелета от общего предка; также и волосы на своих телах все млекопитающие получили от пушистого общего предка этого класса, а вот отстоящий большой палец на конечностях приматов и панд – черта, которой у общего млекопитающего предка этих животных не было, следовательно, он сформировался отдельно с целью решения аналогичных задач. У летучих мышей и птиц тоже не было общего крылатого предка – на самом деле у мышей крылья развились из предплечий их бескрылых млекопитающих предков. Считается, что различия, в основе которых лежит общий предок, гомологичны, а если общего предка нет, различия являются не более чем сходствами.

Глава 5
Оно живое

Что именно мы группируем, когда строим древо жизни, классификацию царств или кладограмму? Если ответить коротко, мы классифицируем организмы, правда, сам термин «организм» я с первых страниц использую, не дав точного определения, поэтому пусть оно появится здесь.Организм – это живое существо, которое функционирует как физиологическая единица, а сутью составляющих его частей, действующих с высокой степенью сотрудничества и низкой степенью конфликтности, является обеспечение благополучия существа, поддержания его жизнеспособности и состояния, необходимого для размножения, чтобы его род продолжался.

Миссия у организма очень простая – потреблять необходимые для роста питательные вещества и энергию, поддерживать жизнеспособность по крайней мере до момента размножения. Организмы рождаются на свет, взрослеют, размножаются и в определенный момент прекращают свое существование как физиологические единицы. Только те из них, кому удалось дожить до момента произведения на свет потомства, получают возможность внести свой вклад в генетическое будущее своего рода. Таким образом, ключевыми характеристиками организмов являютсяжизнеспособность (способность расти и выживать) и плодовитость (способность размножаться), которые определяются обменом веществ – химическим процессом, в результате которого клетки производят и используют энергию. Более того, Ричард Докинз с помощью термина «энергия» объясняет разницу между живым и неживым: живое (организмы) производит и расходует энергию в процессе жизни, а на неживое энергия только влияет (мертвые тела разлагаются, вода испаряется, камни и минералы распадаются).

LUCA, общий предок всех организмов, передал своим потомкам гены, из которых сложилась основа структуры отдельных организмов, состоящих из одной или множества клеток. У одноклеточных организмов все инструменты, необходимые для выживания и размножения, содержатся в одной клетке. Для многоклеточных организмов выживание – задача гораздо более сложная, поскольку разные типы клеток формируют различные ткани, органы и системы, которым приходится работать вместе как единое целое. Ключевым в нашей истории является представление о том, как многоклеточные организмы развились из одноклеточных форм жизни и как сформировалось поведение, играющее в эволюции важную роль.

Часть II
Выживание и поведение

Глава 6
Поведение организмов

Эволюция – это процесс, в ходе которого составляющие отдельную группу организмы из поколения в поколение меняются посредством естественного отбора. В основу этого процесса заложено стремление отдельного организма приспособиться к окружающей среде. Те организмы, чьи специфические черты полезны в существующих условиях, имеют больше шансов прожить долго и произвести на свет потомство, передав отпрыскам свои гены. И хотя выживание организмов зависит от множества характеристик, оно, как отмечал один из первых бихевиористов Теодор Шнейрла, является «фактором естественного отбора».

Другой выдающийся специалист в этой области – Б. Ф. Скиннер – считал поведение «той частью организма, которая вступает во взаимодействие с внешним миром или сообщается с ним». Обычно поведение считают результатом работы нервной системы и мышечных сокращений, происходящих под ее влиянием, поэтому оно якобы может формироваться только у тех животных, которые имеют и нервную систему, и мышцы. Несмотря на то что свои исследования Скиннер проводил на животных, он предусмотрительно дал определение поведению всех организмов в целом. В следующих главах мы увидим, что поведение свойственно всем организмам, а не только тем, у которых есть мышцы и нервная система, но давайте начнем с поведения животных.

Простейшей формой поведения животных являетсярефлекс – врожденная реакция на импульс, которая осуществляется посредством нервов, напрямую соединяющих системы восприятия органов чувств с мышцами. Рефлексы – это автоматические реакции на определенные стимулы; они не контролируются волей. Вот почему рефлексы так полезны при оценке неврологической функции у младенцев. Врожденное рефлекторное поведение играет ключевую роль для выживания, причем не только в раннем возрасте, но и на протяжении всей жизни. Оно контролирует, например, вашу способность держать равновесие и походку и позволяет рефлекторно поднять ногу, если вы наступите на острый предмет. Резкий громкий звук активирует сразу несколько рефлексов, совместно называемых стартовой реакцией: вы начинаете моргать, шея цепенеет и вы вздрагиваете всем телом. Все движения, совершаемые во время приема пищи, – жевание, глотание, а также переваривание пищи и выведение отходов – это тоже рефлексы. Когда кровяное давление повышается, сердечный ритм рефлекторно снижается, чтобы оно оставалось в пределах безопасного диапазона.

Обычно к рефлексам относят реакции отдельной группы мышц (рта, ног, глаз) или набор реакций всего организма (способность удерживать равновесие, переваривать пищу, вздрагивать). Но ведь животным тоже нужно осуществлять действия, предполагающие координацию всего организма, и некоторые из этих действий, как и рефлексы, являются врожденными. Пионеры-этологи Конрад Лоренц и Николас Тинберген назвали эти сложнозакодированные реакциификсированной последовательностью движений, однако я предпочитаю употреблять термин «фиксированная последовательность реакций», который подчеркивает автоматизм поведения.

Как и рефлексы, фиксированные последовательности реакций активируются автоматически посредством специфических стимулов, но, в отличие от рефлексов, они развиваются постепенно и представляют собой сложную поведенческую последовательность. Самый известный пример Тинбергена – возвращение в гнездо укатившегося гусиного яйца. Как только гусыня видит укатившееся яйцо, она вытягивает шею и закатывает его обратно. Другой пример с птицами: птенцы раскрывают рты, как только сидящая на краю гнезда птица-мать начинает водить клювом из стороны в сторону. Если самцы рыбы колюшки видят красное брюшко (как у чужака-самца), они бросаются в драку, а если раздутое брюшко самки (готовой к спариванию партнерши), демонстрируют брачное поведение. Вид или запах пищи заставляет млекопитающих подойти к его источнику ближе, тогда как вид хищника, его запах или издаваемые им звуки заставляют спасаться бегством, застывать на месте или готовиться к схватке – в зависимости от близости хищника.

Неудивительно, что фиксированные последовательности реакций лежат в основе универсальных действий, направленных на выживание (таких, как потребление пищи, воды, защиту и воспроизводство; у некоторых видов к числу этих действий добавляются забота о потомстве и взаимодействие с другими особями). При этом специфическое выражение такого поведения у данных видов уникально: все животные защищаются, едят и спариваются, но воткак именно они это делают, зависит от строения их тел. Исходя из этого фиксированные последовательности реакций считаются типичными для отдельных видов.

В 1950-е годы вокруг природы этих фиксированных последовательностей велись ожесточенные споры: действительно ли они врожденные? Сегодня считается, что, хотя в этих реакциях силен видовой (врожденный) компонент, на их формирование существенное влияние оказывают факторы окружающей среды. Так, например, на сложные поведенческие последовательности действий может влиять полученный в прошлом опыт; в то же время они могут формироваться или меняться под влиянием впечатлений, получаемых в настоящий момент. Когда гусыня закатывает назад укатившееся из гнезда яйцо, ее действия отчасти продиктованы обратной связью со стороны органов чувств; если обратную связь исключить, ее действия потеряют точность. Некоторые брачные ритуалы происходят только во время брачного сезона, когда условия окружающей среды вызывают повышение уровня половых гормонов, в результате чего возникает репродуктивное поведение. По аналогии на поиск пищи и ее потребление животных толкают определенные химические реакции в организме и мозге, указывающие на низкий уровень энергии.

Хотя люди в большей степени полагаются на обучение и культуру, а не на врожденные склонности, полностью избавиться от таких предрасположенностей нам пока не удается; люди, например, инстинктивно боятся высоты, змей, агрессивных сородичей в непосредственной к себе близости, автоматически реагируют на плачущего ребенка или сексуальные стимулы. Не у всех реакция одна и та же, но у большинства, по крайней мере, наблюдается склонность к действиям.

Несмотря на то что в ходе эволюции рефлексы и фиксированные последовательности реакций тесно переплелись с определенными классами стимулов, оба этих типа поведения могут формироваться в результате обучения как реакции на новые стимулы. Допустим, вы долго не ели – и вдруг увидели рекламу чего-то вкусного, например сочного гамбургера. У вас, скорее всего, начнет выделяться слюна; происходит это как реакция не на саму пищу, а на стимул, символизирующий эту пищу. Этот пример взят из реальной жизни: аналогичный опыт Иван Павлов ставил на собаках. Подопытные так привыкали к звонку, звучавшему всякий раз перед появлением пищи, что со временем у них начинала выделяться слюна, как только они его слышали (рисунок 6.1). Рефлекторная реакция сама по себе врожденная: она не изменилась и не развилась в результате обучения; изменился лишь стимул, который ее вызывал (подопытные запомнили его связь с пищей). Аналогичным образомзамирание на месте – специфическая фиксированная последовательность реакций у определенных видов, которая проявляется, когда они чувствуют запах или видят хищника – может развиться как реакция на новые, иногда абсолютно бессмысленные стимулы, свидетельствующие о приближении хищника. В лаборатории Павлова подопытные животные получали удар электрическим током в тот момент, когда видели хищника, слышали его голос и ощущали запах. Удар током имитировал ощущения, которые испытывало укушенное хищником животное, а стимул, предсказывающий раздражение ткани в результате удара, провоцировал развитие защитного поведения, обычно вызываемого хищником, а также вызывал психологические изменения, поддерживавшие такое поведение (например, учащение сердечного ритма и дыхания). Если говорить о людях, представьте, что вас кусает соседская собака, когда вы проходите мимо их почтового ящика. Возможно, когда в другой раз вы, проходя, задумавшись, вдруг увидите этот ящик, то замрете на месте, а ваш сердечный ритм участится. Павловский условный рефлекс формируется у всех животных и наблюдается даже у одноклеточных организмов.

Рисунок 6.1.Условные рефлексы: собака Павлова

Выше я привел примеры того, как новые стимулы провоцируют по большей части врожденные алгоритмы поведения; однако некоторые животные могут выработать новые алгоритмы в процессе обучения. Если за произвольными движениями – такими, как нажатие на рейку или кнопку – следует положительный результат (подкрепляющий стимул), вероятность того, что аналогичное поведение повторится в будущем, возрастает. Первым такой эффект в конце XIX века описал Эдвард Торндайк; он выяснил, что если рядом с клеткой кошки, которую долго не кормили, поставить миску с едой, та очень оживится. Случайные движения животного приводили к тому, что дверь клетки открывалась – и кошка получала доступ к еде (рисунок 6.2). Опыт многократно повторялся, и кошка поняла, какие именно движения приводят к открыванию двери. Такое обучение называетсяинструментальным, потому что поведение является инструментом формирования подкрепляющего стимула.

Рисунок 6.2.Инструментальное поведение: кошки Торндайка

Если говорить об отвращении, лабораторные опыты с инструментальной выработкой условного рефлекса обычно подразумевают научение избеганию: животное учится использовать стимулы-указатели (например, звуки), связанные с опасностью (обычно это удар электрическим током), чтобы эффективно направлять свои действия. Сначала оно замирает; но как только становится ясно, что при появлении звука можно предпринять определенный ряд действий, направленных на избегание вреда, начинает повторять такие все точнее, усиливая формирование реакции избегания.

Бывает, что инструментальное поведение, выработанное за счет подкрепляющих результатов, повторяется настолько часто, что входит в привычку и реализуется, даже если в итоге желаемый результат больше не наступает. Хотя инструментальные привычки могут быть полезны, они также вносят свой вклад в целый ряд самых разных проблем, которые возникают у людей с привыканием: так, например, желание принимать наркотики сохраняется в течение долгого времени после того, как заканчивается ожидаемый от приема эффект. Проведенные недавно исследования доказали, что разновидность инструментального поведения, формирование которой зависит от получаемого результата, наблюдается только у млекопитающих и птиц, а вот привычки могут формироваться у всех позвоночных и даже у некоторых беспозвоночных.

Стимулы, связанные с действиями, от которых напрямую зависит выживание (защита, потребление пищи и воды, воспроизводство), являются теми подкрепляющими факторами (результатами), которые лежат в основе павловских и инструментальных рефлексов. Теперь понятно, почему для лабораторных опытов, в ходе которых изучают инструментальные рефлексы, обычно используют такие подкрепляющие стимулы, как пища, вода и секс, либо избавление от потенциального вреда. Выживание и обучение тесно связаны между собой.

Некоторые виды демонстрируют еще более сложные формы поведения, которые зависят от их когнитивных способностей. В данном случае сознанием пользуются как отсылкой к возможности формировать определенные представления, которые, в свою очередь, направляют поведение; примерно так же, как вы мысленно представляете себе объемную карту, когда собираетесь добраться куда-то на машине. Как мы увидим, такие базовые когнитивные способности, как зависимые от результата инструментальные реакции, есть у млекопитающих и птиц, но у других видов не наблюдаются. Среди млекопитающих когнитивные способности, включающие в себя внутреннее размышление (обдумывание действий), лучше всего развиты у приматов, особенно у людей. Такие сложные когнитивные способности обеспечивают возможность находить новые гибкие способы решения различных задач выживания, и эти возможности гораздо шире тех, которые обеспечиваются рефлексами, фиксированными последовательностями реакций, реакциями Павлова и инструментальным обучением. Так, например, люди способны одновременно держать в уме целый ряд возможных действий, обдумывать выбор и принимать решение исходя из того, какое из них приведет к наиболее благоприятному результату. Чем сложнее когнитивные способности вида, тем больше у его представителей шансов выжить в долгосрочной перспективе; они способны поступать определенным образом, чтобы жить, а не просто чтобы не умереть. Способностью серьезного когнитивного контроля над поведением можно объяснить малую важность фиксированных последовательностей реакций в человеческой жизни. С другой стороны, когнитивные способности позволяют людям поступать таким образом, который с точки зрения выживания в принципе вреден (намеренно подвергать себя риску, например водить машину на высокой скорости, лазать по горам, прыгать с парашютом или принимать наркотики).

Глава 7
За пределами поведения животных

В XIX веке поведенческие реакции растений на воздействие света и химикатов описывали Чарльз Дарвин и Жак Лёб, а наглядным примером тому может служить хорошо известная способность подсолнухов поворачиваться за солнцем. Примитивное, возникшее в ответ на стимул поведение неподвижных организмов – таких, как растения – называетсятропизм. Исследований в области «поведения» растений ведется много.

Например, в книге «Тайные знания растений»¹¹ биолог Дэниел Чамовиц описывает впечатляющие способности растений обрабатывать информацию, которые те используют для контроля своих движений в ответ на стимуляцию. Растения способны не только «следовать за солнцем», поворачиваясь на стебле, – они могут направлять свои листья так, чтобы каждый из них получал максимум солнечного света и растение росло быстрее. Некоторые виды даже научились запоминать время восхода солнца и хранить эту информацию в течение нескольких дней, даже если на этот срок они лишены солнечного света. Авторы монографии «О чем думают растения?»¹² Стефано Манкузо и Алессандра Виола считают, что растения способны не только видеть, осязать, обонять и слышать: у них есть с десяток других сенсорных возможностей, которых нет у людей (включая способность распознавать минералы, влагу, магнитные сигналы и силу притяжения). Например, корни растений могут распознавать минеральный состав и воду в почве, и направлять рост корней в ту область под землей, где выше концентрация полезных веществ. Некоторые хищные растения способны почувствовать присутствие жертвы на своей поверхности; самое известное из таких растений – венерина мухоловка.

Некоторые не спешат называть движение растений поведением, поскольку у растений нет нервов и мышц, но ведь они дышат, хоть и без легких, и переваривают питательные вещества, не имея желудка, а значит, растения могут двигаться (проявлять поведение). Не стоит отрицать наличие поведенческих возможностей у организма только потому, что он лишен физиологического механизма, с помощью которого поведение проявляется у животных.

Очевидно, что растения способны чувствовать окружающую среду, учиться, хранить информацию и использовать ее, чтобы направлять свои движения, то есть демонстрировать поведение. Есть мнение, что поведение должно быть «разумным», и это верно, если мы определяем разумность как способность решать задачи посредством поведенческого взаимодействия с окружающей средой, а не как определенный набор умственных способностей.

Рассуждая о поведении, нельзя (да и не стоит) ограничиваться примерами из мира животных и растений. Еще на рубеже XIX–XX веков первые исследователи поведения Конви Морган и Герберт Дженнингс серьезно интересовались одноклеточными протистами, особенно простейшим под названием «инфузория-туфелька» (рисунок 7.1). Доказано, что эти организмы в своей повседневной жизни в ответ на полезные и вредные стимулы использовали примитивные реакции на приближение и отдаление, называемыетаксисами¹³. Морган, например, отмечал: «Первичная цель рецепций воздействий (стимулов) внешнего мира или окружающей среды… – это активизация определенной деятельности. У одноклеточных организмов восприятие и реакция осуществляются одной и той же клеткой, поэтому и деятельность эта по большей части примитивна, хотя и среди простейших есть такие организмы, которые недемонстрируют реакций малой сложности» (курсив автора). Бертран Рассел, известный английский философ начала XX века, высказывал схожую мысль: «Между простейшими и человеком нет такой уж существенной разницы ни в плане строения, ни в плане поведения». Позже с ним согласился и Лоренц, добавив, что между простейшими и людьми существует неразрывная эволюционная связь. То же самое можно сказать и о бактериях. В следующей главе речь пойдет о том, как эти древние одноклеточные организмы воспринимали окружавшую их среду и реагировали на нее; возможно, они даже учились и запоминали.

Рисунок 7.1.Поведенческие таксисы простейших

Выше я уже описал сознание как способность формировать внутренние представления и использовать их в управлении поведением. Существует тенденция расширять понятие сознания за пределы роли, которая ограничивается использованием внутренних представлений в управлении поведением, так чтобы растения и микроорганизмы тоже можно было считать разумными созданиями. Некоторые достигают этой цели, приравнивая сознание к способности обрабатывать информацию. Поскольку любая форма поведения предполагает обработку информации, согласно этой теории любая форма поведения осознанна; другие выбирают иной путь и определяют сознание как адаптивную регуляцию состояний и взаимодействий относительно последствий для его жизнеспособности. В рамках обеих концепций все организмы, включая простейшие и бактерии, являются мыслящими существами.

Считается, что эти подходы корректируют антропоцентрическое представление о сознании. Более того, современные ученые-когнитивисты вовсе не считают сознание прерогативой исключительно человека, и исследований по изучению сознания животных проводится очень много. Если описанная выше точка зрения будет развиваться, мы придем к необходимости сформулировать новое название для процесса, лежащего в основе использования внутренних представлений, управляющих поведением. Пока же термин «сознание» вполне соответствует своей роли, но, возможно, нужен новый термин для описания такого сложного поведения, которое не контролируется внутренними представлениями.

Дальше в тексте этой книги я буду использовать следующие поведенческие категории: таксисы, тропизмы, рефлексы, фиксированные действия, привычки, зависящие от результата инструментальные действия и зависящие от сознания реакции. Мы будем обращаться к этим терминам, наблюдая за возникновением поведенческих черт в ходе превращения одноклеточных организмов в огромное множество их разнообразных многоклеточных потомков.

Глава 8
Первые выжившие

LUCA, общий предок всего живого на Земле, в форме генов передал свои черты, необходимые для выживания, всем своим потомкам. Некоторые, а возможно, многие из этих отпрысков продолжить свое существование не смогли, но у одной группы получилось выжить. 3,5 миллиарда лет назад появились бактерии, существующие и по сей день и представляющие собой самый многочисленный род организмов на Земле.

Независимо от среды обитания – будь то сад за домом, глуби́ны теплого моря или просторы Арктики, глинистые пруды или пустыни, мужской туалет на Центральном вокзале Нью-Йорка или ваша собственная прямая кишка, в которой бактерии выполняют токсическую или пробиотическую функцию, – бактериальным клеткам приходится справляться с теми же ключевыми задачами, что и людям, чтобы жить и здравствовать: избегать опасностей, распознавать и усваивать питательные вещества, а также источники энергии, управлять жидкостями и электролитами в организме. Для того чтобы их род выжил, организмы должны размножаться. Как и мы, бактерии должны удовлетворять многие необходимые для выживания потребности, в том числе за счет поведенческой вовлеченности в окружающую среду.

Поскольку вся сущность бактерии заключена в одной-единственной клетке, у нее нет других клеток, необходимых для работы отдельных органов чувств, мускулов или нервной системы, координирующей ее восприятие и движения. Клетка всего одна, сама по себе.

Многие бактерии подвижны: они выживают, ежедневно находясь в постоянном движении. Эти движения осуществляются своеобразными молекулярными моторами, контролирующими нитевидные образования –жгутики. С их помощью бактерии способны передвигаться, совершая два типа движений – «бег» и «кувыркание» (рисунок 8.1). Когда все жгутики вращаются в одном и том же направлении, бактерия «бежит», совершая направленное движение; когда жгутики вращаются в обратную сторону, бактерия «кувыркается», меняя направление.

Рисунок 8.1.«Кувыркание» и «бег» у бактерий

У способности двигаться есть как преимущества, так и издержки. Для того чтобы двигаться, нужны жгутики, а на шевеление жгутиками уходит огромный объем энергии, отведенной бактерии на обеспечение ежедневных нужд. С другой стороны, подвижность позволяет поглощать больше пищи и избегать вреда. Как уже отмечалось, примитивные движения бактерий называютсятаксисами – это ориентировочные реакции приближения к полезным субстанциям и удаления от вредных. Полезные и вредные субстанции называются «аттрактанты» и «репелленты» соответственно. Таксисное поведение проявляют только подвижные организмы; таким образом, оно отличается от тропизмов стеблей, листьев и корней неподвижных растений; таксисы – это реакции, в результате которых весь организм меняет свое пространственное расположение.

Таксисы возникают, когда рецепторы распознают аттрактант или репеллент. Одни рецепторы чувствительны к концентрации химического вещества в окружающей среде (хеморецепторы), а другие – к свету (фоторецепторы). Поведение, управляемое химическими соединениями, носит название «хемотаксис», а светом – «фототаксис» (рисунок 8.2).

Рисунок 8.2.Бактериальные таксисы

Направление движения зависит от текущей ситуации, в которую попадает бактерия. Когда бактерия распознает аттрактант, она реже «кувыркается» и чаще «бежит», в результате чего она приближается к субстанции. И наоборот: если же обнаружен репеллент, бактерия «кувыркается», меняя направление движения и избегая таким образом опасности. Что будет делать бактерия – «кувыркаться» или «бежать», – зависит от молекулярных выходных сигналов рецепторов бактерии; интенсивность этих реакций зависит от концентраций стимула (химического или светового).

Кроме того, чтобы оставаться здоровыми, бактериальным клеткам приходится поддерживать определенный объем жидкости внутри себя; если жидкости будет слишком много, клетка взорвется, а если слишком мало – схлопнется. Этот процесс предполагает сложную систему взаимодействий электролитов (таких солей, как натрий или калий) и воды. Если концентрация солей снаружи клетки выше, чем внутри, вода вытесняется; таким образом достигается равновесие жидкостей и солей, и структура клетки не повреждается; если концентрация солей внутри клетки выше, она втягивает больше воды, чтобы избежать схлопывания.

У животных аналогичные факторы влияют на поддержание баланса жидкостей в различных клетках организма. Когда в наших клетках слишком много солей, мы ищем способ напиться, чтобы восполнить дефицит жидкости, которая вытянет соль из клеток и восстановит баланс. Когда мы теряем жидкость с рвотой, поносом или в ходе интенсивных тренировок, запас электролитов истощается, баланс в клетках нарушается. Организму необходимо восполнить потерянную жидкость и электролиты, например с помощью изотонических напитков (таких, какGatorade), а в тяжелых случаях – с помощью внутривенных вливаний.

Многие животные умеют поддерживать стабильную температуру своего тела, когда температура окружающей среды колеблется. Такая физиологическая способность необходима для выживания, потому что разница между внутренней и внешней температурой может стать губительной для процессов и реакций, необходимых для выживания клеток. Кроме того, для терморегуляции животные используют поведение: мы раздеваемся и ищем тень, когда на улице слишком жарко, и наоборот, если холодно, мы надеваем на себя несколько слоев одежды; у некоторых млекопитающих есть сезонная линька; птицы мигрируют. Бактерии же вместо поддержания внутренней температуры на определенном уровне меняют свои внутренние биохимические процессы, что позволяет их физиологии приспособиться к внешней температуре. Эта способность – ключевой фактор выживания древних одноклеточных форм жизни в самых разных климатических условиях. Кроме того, бактерии ощущают внешнюю температуру и меняют свое поведение, подстраиваясь под окружающую среду.

Для продолжения рода бактерии, как и все прочие организмы, должны размножаться. Для нас и многих других животных размножение предполагает взаимодействие с другим организмом, но бактерии размножаются делением. Секс появился как модификация клеточного деления одноклеточных простейших и не мог бы существовать в отсутствие бесполого способа размножения, которым бактерии пользовались на протяжении миллиардов лет.

Хотя само по себе размножение не является социальным поведением бактерий, их тоже в определенной степени можно считать социальными организмами: нередко они собираются вместе на поверхностях и выделяют вещества, позволяющие отдельным клеткам буквально приклеиваться друг к другу. Такие колонии клеток называютбиопленками. Налет у вас на зубах, липкий слой на стенке душевой кабины, след от электрической зубной щетки на полочке и многое другое из того, что мы считаем грязью, на самом деле является биопленками. Недавние исследования показали, что клетки биопленок не просто пассивно соединяются: на самом деле они общаются друг с другом посредством электрических сигналов, позволяющих координировать питание, размножение и привлечение в группу новых членов. Зачастую поведение, которое считается проявлением психологического или социального взаимодействия у более сложных организмов (например, стремление к местам или вещам, обладающим определенным запахом, и избегание тех, которые им не обладают), на самом деле объясняется аналогичными простыми факторами.

Также бактерии могут усваивать информацию об окружающем мире и использовать ее в будущем для управления своим поведением. Например, существуют свидетельства того, что они способны формировать внутренние молекулярные представления об окружающих их условиях (температура, уровень кислорода), использовать их, чтобы предсказывать, какими окружающие условия будут в будущем, и соответствующим образом реагировать. Другими словами, как уже отмечалось, они умеют учиться и запоминать. И хотя доказательства способности бактерий к обучению в основном получены в экспериментах на теоретических моделях, есть убедительные свидетельства того, что одноклеточные простейшие действительно обучаются и запоминают; нервная система для таких способностей не требуется.

Наше представление о памяти нередко антропоцентрично: мы приравниваем память к способности осознанно вспоминать прошлое. На самом же деле память – это прежде всего клеточная функция, помогающая организму выжить. С ее помощью прошлое оповещает настоящую и будущую клеточную функцию, будь то одноклеточный организм или же многоклеточный. Это справедливо и для большей части остальной психологической жизни и ее проявлений в нашем рассудке. Хотя сознание и полезно для людей, и позже мы обсудим, чем именно, оно выступает в качестве пассивного наблюдателя поведения, а не его активного регулятора, особенно в отношении механизмов выживания, появившихся миллиарды лет назад. Все дело в том, что наш мозг способен осознавать свою собственную работу, поэтому, когда перед нами стоит задача выжить, мы испытываем страх, удовольствие, а также другие эмоции и даже применяем свободу воли, выбирая, как поступить дальше.

Глава 9
Стратегии и тактики выживания

Древние одноклеточные организмы решали первоначальные проблемы выживания посредством создания механизмов, необходимых для поддержания жизни. Более сложным организмам, появившимся впоследствии, уже не нужно было изобретать это колесо заново – его пришлось лишь преобразовать. Правда, внедрение этих механизмов в каждый отдельный вид было предопределено условиями, в которых этот вид возник.

Например, разные животные имеют внешне разные по своему строению тела, и это строение отражает те уникальные способы адаптации, которые использовали древние предки этих видов, пытаясь выжить в окружавшей их среде. В результате разные животные демонстрируют разное поведение, когда им приходится выживать: одни плавают, другие летают, третьи передвигаются по суше – ползком, на четырех или даже на двух ногах. Особенности внедрения этих механизмов сильно отличаются друг от друга и зависят от строения тела животного.

Биологи-эволюционисты различаютконечные и приближенные объяснения. Ответ на вопрос, почему существует определенный тип поведения, будет конечным, или эволюционным, объяснением, в то время как ответ на вопрос, как поведение выражается существующим организмом в конкретной ситуации, будет приближенным объяснением. Приближенной причиной того, что животные убегают от хищника, является производство мозгом таких сенсорных сигналов в присутствии хищника, которые заставляют предпринимать защитные действия, например спасаться бегством. Конечной причиной того, почему животное так себя ведет, является его принадлежность к той линии организмов, которая приспособлена к избеганию вреда; древние предки этого животного выжили и передали своим отпрыскам гены, несущие эту черту.

Биолог Карл Никлас считает, что в процессе создания новых видов естественный отбор «влияет скорее на функциональные черты, а не на образующие их механизмы». Другими словами, сохраненные гены выражаются в общих функциях, поддерживающих жизнь организма, а не в том, каким образом они реализованы. Уникальные методы реализации в отдельном виде требуют новых механизмов.

Размышлять об этом можно с точки зрения стратегии и тактики. Стратегии выживания отражают базовые потребности клеточной жизни и по сути своей универсальны. У разных организмов разная физическая структура, отражающая способ, с помощью которого строение тела их вида создавалось под окружающую среду посредством естественного отбора. Организмы располагают различными поведенческими инструментами или тактиками, с помощью которых они реализуют стратегию выживания.

Возможно, самым ярким примером того, как направленная на выживание деятельность сохраняется на протяжении всей истории жизни, является механизм передачи генов. Современные генетики предоставили исчерпывающие доказательства существования убиквитарного набора генов – так называемого универсального генетического набора инструментов. Он обнаружен как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов, причем некоторые из этих генов присутствовали даже уLUCA. Сам по себе этот факт поражает: у всех живых существ есть гены, связывающие их с истоками клеточной жизни. Пока мы, к сожалению, не знаем, сохранились ли гены, лежавшие в основе способности древних организмов поддерживать у себя запасы энергии и баланс жидкостей, а также защищаться от вреда, однако у ученых есть инструменты, позволяющие найти ответ на этот вопрос.

Переход от примитивного поведения одноклеточных организмов к сложному поведению животных может показаться притянутой за уши гипотезой, однако если вспомнить о том, что поведение зачастую предполагает движение по направлению к стимулам окружающей среды или прочь от них, эта точка зрения представляется уже более правдоподобной. Приближение и отдаление, как отметил Теодор Шнейрла, есть наиболее фундаментальные и универсальные классы поведения.

Но почему они универсальны? Если мы возьмем два неподвижных объекта и подвинем один из них, он окажется либо ближе ко второму, либо дальше от него – других вариантов нет. Универсальный характер приближения и отдаления, возможно, заключается в том, что на них действуют законы физики, а не в том, что они отражают психологические мотивации.

Но дело еще и в том, что те организмы, которые эффективнее других двигались к поддерживавшим жизнь элементам окружающей среды (аттрактантам) и прочь от элементов, губительных с точки зрения выживания (репеллентов), получали селективное преимущество и, вероятно, передали эти выигрышные гены своим потомкам. То, что они передают, – скорее не физическая тенденция к приближению и избеганию, а особая биологическая реализация, связанная с потребностями выживания.

Например, помимо таксисов в ходе эволюции нервной системы у животных появились новые возможности для приближения и отдаления. В частности, ради удовлетворения специфических требований выживания нервная регуляция позволяет приближаться и отдаляться с гораздо большей точностью. По мере усложнения и усовершенствования строения животных и их нервной системы усложнялся и расширялся и репертуар их поведения. Когда организмы удовлетворяют свои базовые потребности, связанные с энергией, питанием, поддержанием баланса жидкостей и защитой, или когда они заняты половым размножением, они в самом базовом смысле обычно используют нейронные контуры, чтобы вызывать специфическое поведение приближения или отдаления, подходящее строению их тела за счет наличия у их вида определенных генов.

Часто мы относим различные психические состояния, в особенности эмоции, к типам поведения, связанного с выживанием. Мы говорим, что отдаляемся от опасности, потому что испытываем страх перед тем, что может случиться. Если отдалиться не получается, мы говорим, что испытываем ужас. Аналогичным образом стимулами стремления к еде или сексу мы часто считаем страсть или надежду. Если в результате приближения мы получаем желаемое, то испытываем удовлетворение или удовольствие, а если нет – разочарование и отчаяние. Не отрицая тот факт, что мы действительно способны испытывать подобные чувства, следует проявлять осторожность, пытаясь с их помощью объяснить поведение. Позже я расскажу о том, что, согласно результатам новейших исследований приближение, отдаление и другие типы поведения, направленного на выживание, у людей возникают не за счет тех нейронных контуров, которые провоцируют чувства страха, удовольствия, разочарования и так далее.

О чувствах других животных мы ничего не знаем, однако в данном случае не важно, что испытывают другие животные. Главное – найти истоки деятельности, благодаря которой мы выживаем, поскольку она является долгой историей эволюционной адаптации, за счет которой потомкиLUCA выжили и в итоге сформировалась такая нервная система, которая позволяет действовать в интересах выживания.

Ключевым моментом этой главы является тот факт, что нам и другим сложным организмам приходится выполнять определенные действия, чтобы выжить, и те же самые действия помогли выжить простым организмам. Правда, этот вывод не следует толковать слишком широко. Это всего лишь утверждение, гласящее, что минимальные требования жизни универсальны. Передо мной не стоит цель упростить сложное поведение людей и других животных; скорее, я стремлюсь подчеркнуть, что и у простых организмов деятельность, направленная на выживание, довольно сложна и между этими древними механизмами и нашей современной жизнью существует глубинная связь.

Глава 10
Переосмысливая поведение

Ученые и интересующиеся этой сферой обыватели часто считают поведение, в особенности человеческое, особым видом реакции, связанной не только с телом, но и с сознанием. Это широко распространенное понимание отношений, существующих между поведением и сознанием, называется «фолк-психология» и используется в профессиональном жаргоне. Но, как подчеркивает историк психологии Курт Данцигер, повседневная речь и возникшие вследствие ежедневного употребления ментальные представления на самом деле появились давно, причем произвольно, из соображений удобства, а потому не подходят в качестве основы для оценки научных понятий. Действительно, продолжает Данцигер, произошло бы чудо, сумей древние люди сразу найти способ говорить о том, что происходит в нашем мозге и сознании.

Повседневная речь возникла и существует только потому, что позволяет людям рассказывать о своей внутренней жизни в процессе общения друг с другом. Такая способность является огромным преимуществом нашего вида перед другими. Без нее у людей не было бы культуры в том виде, в котором мы ее знаем. Однако это не значит, что эффективность языка в повседневной жизни распространяется на сферу научного общения. Значит, ключевой вопрос в том, когда в обиходной речи появляется вокабуляр, подходящий для ведения научных дискуссий о сознании, поведении и мозге, и возможно ли это в принципе.

Хотя мы, люди, легко убеждаем себя в наличии связи между душевным состоянием и поведением, мне кажется, это в лучшем случае удобная иллюзия, а в худшем – нередко возникающее заблуждение. Как уже отмечалось выше, различные нейронные контуры отвечают за такие осознанные чувства, как страх, и типы поведения, возникающие, когда человеку грозит опасность. Это не значит, что страх не способен повлиять на наше поведение, однако нельзя считать предрешенным выводом и то, что поведение, на первый взгляд продиктованное страхом, на самом деле имеет в своей основе чувство страха, которое человек испытывает. Если даже у людей связь между поведением и психическим состоянием считают надуманной, что уж говорить о других организмах, ведь у нас нет способа с достаточной долей достоверности выяснить, как протекает психическая жизнь других существ.

Иногда для объяснения научных понятий ученые используют термины, заимствованные из повседневной речи. Так, физики называют частицы ВИМПами¹⁴, частицами бога¹⁵ и кварками¹⁶, а биологи называют определенные гены и молекулы тупицами¹⁷ и ежами¹⁸, но никто не воспринимает эти названия буквально. Однако когда психологи-нейробиологи называют нейронный контур, контролирующий реакцию на опасность, «контуром страха», некоторые из них, а также большинство обывателей считают, что этот контур является источником страха, переживаемого человеком. Иначе говоря, когда для описания контролирующих поведение контуров ученые используют слова, называющие психические состояния, они приписывают называемую этими словами функцию психического состояния самому контуру, даже если изначально они хотели всего лишь упростить использование определенного слова (скажем, использовать слово «страх» как удобное наименование соответствующего контура). В результате со временем тонкие различия стираются, их перестают осознавать даже в научной среде. Попытки определить контур, порождающий субъективный опыт страха, не приводят к желаемому результату, поскольку считается, что за определенное чувство отвечает контур поведенческого контроля.

В начале XX века в психологии возникло движение, приверженцы которого намеренно избегали любых обсуждений рассудка и сознания. Предполагалось, что этот протест бихевиористов станет антидотом обиходному способу, которым пользовались ученые, чтобы приписать человекоподобные мысли и эмоции животным в попытках объяснить, как реализуются определенные типы поведения. Несмотря на то что бихевиористы разработали замечательные экспериментальные методики (такие, как метод Павлова и инструментальная выработка условного рефлекса), используемые до сих пор, их радикальные идеи относительно «бездумной» психологии просуществовали недолго.

Тем не менее некоторые философы и ученые продолжают утверждать, что наука со временем вытеснит понятия эксцентричной фолк-психологии. Думаю, в отношении поведенческих терминов фолк-психологии они в принципе правы, но в том, что касается понимания фолк-психологией психических состояний, заблуждаются. Независимо друг от друга Гарольд Келли и Гарт Флетчер высказали мысль о том, что у повседневной фолк-психологии есть цель, которая всегда будет частью психологических попыток понять наш внутренний субъективный опыт. Фолк-психология часто служит отправной точкой научного изучения сознания и поведения, а поскольку она тесно переплетена с тем, как наша обиходная речь описывает сознание, слова, которыми мы называем психические состояния, становятся терминами, обозначающими полнозначные категории опыта. Отдельные названия категорий мы можем изменять или вовсе исключать, но это не значит, что будет исключен подразумеваемый психологический опыт.

Поскольку субъективный опыт реален и играет важную роль в человеческой жизни, для научных описаний требуются термины, обозначающие психические состояния, но для принципиальной реализации этой задачи важно, чтобы их использование ограничивалось описанием одних лишь только психических состояний. Нужно стараться тщательно отделять те аспекты поведенческого контроля, которые предполагают такой осознанный опыт, от тех, которые его не предполагают.

Поведение возникло не для того, чтобы служить субъективному сознанию. Оно возникло и существует с целью повышать приспособляемость – сохранять жизнь и благополучие организмов, чтобы те могли размножаться. Такая перспектива ставит поведение людей, бактерий и всех существующих между ними организмов в равные условия, где сознание (в том значении, в котором этот термин люди используют в своей повседневной жизни) играет второстепенную роль в большей части истории жизни. Если принять разумное предположение о том, что на всем протяжении эволюции поведение по большей части являлось производным бессознательных систем и что даже у людей оно контролируется бессознательным, если не доказано иное, развитие науки о поведении представится гораздо более ровным процессом, равно как и науки о сознании. Именно этого направления я собираюсь придерживаться, сопровождая вас в восхождении по древу жизни на всем протяжении этой книги.

Часть III
Микробная жизнь

Глава 11
В начале¹⁹

Наша Вселенная появилась примерно 13,7 миллиарда лет назад, а где-то 10 миллиардов лет назад в результате ее расширения возникли галактики и звезды. Солнце, Земля и все остальные объекты нашей Солнечной системы сформировались 4,6 миллиарда лет назад. Около 3,8 миллиарда лет назад на Земле зародилась жизнь (рисунок 11.1). Но как же это произошло?

Рисунок 11.1.Большой взрыв

Теории происхождения жизни (а таковых известно множество) предлагают различные объяснения тому, как древняя физическая химия Земли трансформировалась в химию жизни и как из неживой материи появились живые организмы. Все начинается с Большого взрыва, который подарил Земле ее изначальный химический состав. Известные нам химические элементы Земли – то есть элементы периодической таблицы – по сути являются следами звездной пыли, попавшей на Землю в результате Большого взрыва и последовавших за ним вспышек сверхновых. Можно уверенно утверждать, что все существующее на Земле, живое и неживое, состоит из химических элементов космического происхождения: воздух, которым мы дышим, земля, по которой мы ходим, вода, которую пьем и в которой плаваем, растения и животные, которых мы потребляем в пищу или держим дома, даже ваше собственное тело, мозг и сознание, которые вы используете, чтобы делать все вышеперечисленное.

Сначала Земля существовала в виде горячей расплавленной массы, но 4,2 миллиарда лет назад ее поверхность остыла до той температуры, при которой сформировалась твердая кора, окруженная примитивной атмосферой, состоявшей преимущественно из углекислого газа, водяного пара и азота. Из пара, поднявшегося из вулканов, и воды с падавших на Землю метеоритов появились океаны. Жизни в тот момент еще не существовало, но то, что для нее было необходимо (в том числе вода, углерод и высокая температура, которая нужна для протекания химических реакций), имелось.

Вода стала средой, в которой одни химические соединения растворялись, а другие образовывались. Например, если насыпать столовую соль в стакан с водой, она сразу растворится: молекулы кислорода и водорода из воды притягивают натрий и хлор, соответственно, молекулы соли распадаются.

Углерод – это маленький атом, который легко взаимодействует (то есть химически связывается) с соединениями других маленьких атомов. Соединения на основе углерода являются основой живой материи; они относительно стабильны и с трудом растворяются в воде (мы же не разваливаемся, когда плаваем). Их распаду способствует повышение температуры окружающей среды. В ранний период существования нашей планеты источников высокой температуры было в избытке – солнечный свет, вулканы, подземная магма в мантии Земли и бьющие в воду молнии. Атомы молекул углерода, высвободившиеся в результате растворения его соединений под действием высоких температур, начали образовывать новые комбинации.

Используя информацию о древних углеродсодержащих молекулах, Дарвин предположил, что жизнь зародилась в некоем первобытном пруду, в который ударила молния. Неживые соединения углерода распались и соединились заново в структуру, претерпевшую характерные для живого сложные преобразования. Биолог Д. Б. С. Холдейн расширил и популяризовал эту идею, которая стала известна под названием «теория первичного бульона происхождения жизни». Однако первобытной физической химии Земли даже при участии химии на основе углерода вряд ли было бы достаточно для того, чтобы согласно дарвиновскому сценарию появилась жизнь. Израильский химик А. Просс считает, что для возникновения жизни требовалось бы переписать законы химии. Химию добиологического мира (то есть мира до появления биологии, или жизни) он называетобычной, а ту, что заложила основу жизни, – репликативной.

Посредством обычной химии атомы могут соединяться и образовывать молекулы на основе углерода. В формировании клеток – основных единиц живого – ключевую роль сыграли молекулы на основе углерода, которые состоят всего из шести элементов периодической таблицы (собственно углерода, водорода, азота, кислорода, фосфора и серы), включающей 118 элементов. Каждый из этих шести элементов присутствовал в добиологическом мире и вошел в состав белков, жиров и углеводов (таблица 11.1). Белки – основа функционирования клетки: они работают как рецепторы, распознают полезные вещества, отвечают за привлечение веществ внутрь клетки и выведение их из нее, а еще как ферменты, регулирующие химические реакции, ответственные, например, за метаболизм (способность клеток производить энергию). Еще белки вносят свой вклад в формирование внутренней матрицы, придающей форму. Хотя углеводы тоже влияют на структуру клеток, их основная роль – производство и хранение энергии. Жиры формируют вокруг клетки оболочку, или мембрану, которая отделяет ее от внешнего мира; кроме того, в жирах хранится энергия, и они обеспечивают клетку теплом (вспомните, как работает жировая прослойка).

Таблица 11.1.Элементы, составляющие биологические молекулы

Репликативная химия также включает в себя взаимодействие соединений на основе углерода – в данном случае нуклеотидов, которые состоят из тех же элементарных атомов, что и упомянутые выше органические соединения, но соединения, получающиеся с участием нуклеотидов, необычны: они называютсянуклеиновыми кислотами, известными вам как ДНК и РНК. Эти химические вещества способны самовоспроизводиться, и эта их способность позволяет понять, как благодаря репликативной химии возникла жизнь.

Глава 12
Сама жизнь

Клетки, способные поддерживать жизнь и размножаться, появились не на пустом месте. Конечно, до того, как появилась такая клетка, в череде биологических экспериментов было много неудачных попыток и тупиковых линий²⁰.

Один из способов, используемых учеными, чтобы понять, как на нашей планете появились жизнеспособные клетки, – симуляция древней химии первобытного пруда (или океана). Самый известный эксперимент такого рода в 1950-х годах провел Стэнли Миллер в лаборатории Гарольда Юри. Он поместил в воду химические элементы, которые, как он считал, присутствовали в первобытной атмосфере (водород, аммиак и метановые газы), и пропустил через этот раствор электричество (имитирующее молнию). Миллер надеялся, что ему удастся запустить цепочку превращения соединений на основе углерода в биологические соединения (рисунок 12.1). Спустя несколько дней Миллер обнаружил, что образовались аминокислоты, которые являются строительным материалом белков и ключевыми элементами жизни. Таким образом он доказал, что неорганические элементы в присутствии высокой температуры могут образовывать органические соединения. Дальнейшие исследования показали, что в древности атмосфера Земли, возможно, включала в себя не те газы, которые использовал Миллер, однако ученый продемонстрировал, что понимания того, как произошел переход от добиологической химии к биохимии можно достичь с помощью научных методов.

Рисунок 12.1.Эксперимент Миллера и Юри по воссозданию жизни в лабораторных условиях

В последние годы основной темой обсуждения стала первичность одного из элементов по отношению к другому. Эти два элемента –метаболизм (создающий энергию, необходимую биологическому организму на протяжении всего времени его существования) и репродукция (благодаря которой организм дуплицируется – воспроизводится – и таким образом выходит за пределы отдельной жизни). Согласно теориям, в которых во главу угла ставится воспроизведение, самовоспроизведение стало основой и в итоге привело к биологическому воспроизведению, а за этим последовал метаболизм. Все, что добиологической молекуле нужно было делать, чтобы поддерживать воспроизведение, – это выдавать новые копии самой себя быстрее, чем разрушались старые. Существует предположение, согласно которому на это были способны углеводные полимеры (сложные сахара). И хотя в то время химические условия на Земле, возможно, не могли поддержать протекание таких реакций, они могли совершаться в межзвездном пространстве. Может быть, «звездные сахара» в форме нуклеиновых кислот внесли свой вклад в появление биологического воспроизведения.

Как нам известно сегодня, биологическое воспроизведение зависит от кодирования генома ДНК, однако некоторые биологи, такие как Джералд Джойс, считают, что воспроизведение зависело от РНК еще до появления ДНК (рисунок 12.2). Для запуска биологической эволюции РНК было достаточно, а вот для продолжения жизни в дальнейшем – нет, поскольку ее стабильность ограничена и не способна поддержать большой геном; средством избавления от этих ограничений стала ДНК.

Рисунок 12.2.Теория возникновения жизни, согласно которой РНК первична

Считается, что ДНК возникла в результате изменений РНК, возможно, под влиянием вируса, превратившего ген РНК в ген ДНК. Приемлемость этой теории подтвердили исследования, продемонстрировавшие переход генов между вирусами на основе РНК и вирусами на основе ДНК в кислой воде – среде, которая, как полагают, близка по составу к жидкости в первых океанах, где зародилась жизнь.

Согласно теории, сторонники которой считают первичным воспроизведение, самовоспроизводящиеся молекулы РНК и ДНК изначально плавали свободно, но позже превратились в изолированные виды. В результате этого шага у белковых продуктов РНК и ДНК появилось преимущество – теперь они могли содержаться только внутри вмещавших их структур и использоваться исключительно этими структурами.

Возможно, изначально переход к изолированности выполнялся небиологическим переходным организмом –протоклеткой, сформированной, вероятно, внутри пор камней (об этом я подробно расскажу ниже). Но протоклетка в поре камня, даже содержащая ДНК, не смогла бы поддерживать сложную жизнь. Эволюция настоящих клеток зависела от определенной формы компартментализации за пределами таких ограниченных мест. Решением проблемы в итоге стала липидная оболочка (мембрана), установившая границы между РНК, ДНК и производимыми ими белками. В мембранах эти организмы могли продолжать свое свободное плавание в океанах, самовоспроизводиться, в том числе в различных формах (то есть эволюционировать), и в конечном итоге дать начало всем когда-либо существовавшим организмам.

Согласно другой теории, воспроизведение на основе нуклеиновых кислот (РНК и (или) ДНК) возникло после появления у биологических организмов способности к метаболизму. Согласно теории Гюнтера Вехтершойзера, который считал метаболизм первичным, горячая вода с вулканов попала на богатые минералами камни, выступив в роли катализатора и запустив химические реакции, в результате которых простые углеродные соединения сплавились в более крупные. Хотя каталитических ферментов –белков – на тот момент еще не существовало, содержавшиеся в камнях минералы могли играть роль добиологических катализаторов химических реакций. Согласно этой теории, посредством серии таких добиологических реакций произошло восстановление исходного соединения, и круг замкнулся. В результате этого процесса могли образоваться сложные биологические молекулы (белки, нуклеотиды, жиры и углеводы), которые и сформировали основу для простых протоклеток, способных образовывать энергию и воспроизводиться.

Идею Вехтершойзера критиковали на том основании, что температура теплых вулканических потоков, о которых речь шла выше, была слишком высокой и жизнь в них не могла просуществовать дольше нескольких секунд. Другой вариант теории, ставящей метаболизм на первое место, предложили Майк Рассел и Билл Мартин, а развил Ник Лейн. Она получила название «теория щелочного гидротермального выхода» и решала проблему своей предшественницы (рисунок 12.3)²¹.

Рисунок 12.3.Теория происхождения жизни в результате щелочного гидротермального выхода

Эта удивительная, но сложная идея объясняется кратко и упрощенно означает следующее: отправная точка – это общепринятое предположение, согласно которому из-за избытка положительно заряженных химических веществ вода первых океанов была холодной и кислой (с низким уровнем pH). Через трещины в ложе океана холодная кислая вода просочилась к мантии Земли, где нагрелась, и поднялась обратно в океан через минерализованные выходы из карбоната и пирита. Проходя через эти выходы, нагретая жидкость стала щелочной, в результате чего вырос уровень pH и, следовательно, появился отрицательный заряд. Подобным образом карбонатное соединение «Алка-Зельтцера» повышает pH и гасит изжогу, которую вызывает кислый желудочный сок. Эта щелочная жидкость задерживалась в порах выходов; от положительно заряженной океанской воды ее отделяла пена, состоявшая из сульфида железа.

Для того чтобы сформировать протоклетки, нужно было всего несколько элементов. Водород (Н) вступал в добиологические химические реакции с диоксидом углерода (CO₂), в результате чего появлялись простые углеродные молекулы – такие, как формальдегид (CH₂O) или ацетат (CH₃O₂). Однако в такие реакции водород вступает только в присутствии какого-нибудь катализатора, и хотя белковых каталитических ферментов тогда еще не было, существовали другие соединения. В частности, отличным добиологическим катализатором является сульфид железа, ставший основой предполагаемого пенного барьера протоклеток. Он и сейчас используется в метаболизме клеток. Значит, метаболические циклы находящихся в порах протоклеток, о которых говорил Вехтершойзер, могли хранить энергию, необходимую для создания сложных биологических соединений, включая белки, жиры и реплицирующие нуклеотиды. Когда протоклетка наконец обзавелась липидной мембраной, она смогла покинуть поры, начать вести метаболически самодостаточную жизнь в океане и воспроизводиться.

Нам только предстоит определить, что было первично – метаболизм или воспроизведение, или же они действовали в тандеме. Тем не менее все эти теории предоставляют вразумительное объяснение тому, почему каждая клетка – иLUCA, и все организмы, существовавшие после нее, – окружена липидной мембраной, имеет внутренний отрицательный заряд (этот факт приобрел исключительную важность, когда спустя примерно три миллиарда лет у первых животных появились нейроны), использует метаболические циклы, чтобы вырабатывать и хранить энергию, и воспроизводится, создавая белки под руководством ДНК.

Альтернативную точку зрения на вопрос о происхождении жизни недавно высказали Лерой Кронин и Сара Имари Уокер. Сторонники теорий о первичности воспроизведения над метаболизмом и наоборот оспаривают порядок возникновения этих процессов, но сходятся во мнении о том, что воспроизведение при помощи нуклеиновых кислот предшествовало жизни. Кронин и Уокер считают, что для этого потребовалась бы череда сложных событий, которая вряд ли имела место. А теперь представьте, что вместо образования РНК и ДНК из добиологических элементов информация в несложных сетях просто самокопировалась и жизнь зародилась как внезапная смена того, как обычная физическая химия обрабатывает и использует информацию. Вероятно, РНК и ДНК не были отправными точками, а появились позже в качестве усовершенствований процесса обработки такой информации. Интересная догадка, но все же теория о раннем возникновении РНК и ДНК остается доминирующей и, очевидно, верной, что станет понятно по мере того, как мы будем подниматься по ветвям древа жизни и изучать их.

Глава 13
Машины выживания

Жизнь, какой мы ее знаем, появилась примерно 3,8 миллиарда лет назад с клетки, которая сумела выжить и размножиться; мы называем ееLUCA. 3,5 миллиарда лет назад разнообразные потомки LUCA сформировали то, что мы называем царством, занимаемым бактериями. Вскоре отдельное, второе, царство образовали археи. Бактерии и археи давно трудятся на ниве поддержания жизни: они, скажем так, «видели» все и являются свидетелями истории жизни на Земле. Эти древние машины выживания могут многое нам рассказать.

Одной из причин их успеха, а следовательно, и долголетия является способность существовать в разных климатических условиях. Бактерии живут на Земле повсюду – на суше, в море и в воздухе. Лучше всего они себя чувствуют в сырых и теплых закоулках наших с вами тел (где бактериальных клеток больше, чем человеческих), однако и снег, и лед, и нагретые магмой горячие воды выходов в морских глубинах для них тоже вполне приемлемы. Способность архей выживать при высоких температурах поистине впечатляет: они обнаружены в воде повышенной солености (в 10 раз выше, чем обычная соленость океанской воды на большей части планеты) при температуре свыше 93 °С; археи живут даже в кислоте. Клетки, способные выжить в экстремальных условиях, называютсяэкстремофилами.

Наполненная жидкостью внутренность клетки называетсяцитоплазмой (рисунок 13.1). Она составляет тело клетки и ограничена мембраной, отделяющей ее от окружающей среды. Один из вариантов липидной мембраны, появившейся у древних клеток, используется всеми существующими клетками и сегодня: с ее помощью они разделяют процессы метаболизма и воспроизведения.

Рисунок 13.1.Внутреннее строение бактериальной клетки

Выживание и благополучие любой клетки зависит от активного обмена молекулами между внешним миром и цитоплазмой, который осуществляется через клеточную мембрану. Вещества внутрь клетки мембрана пропускает избирательно. Эта избирательная пропускная способность зависит от молекулярного состава мембраны – двух слоев липидов и небольшого пространства между этими сегментами. Эта конфигурация позволяет некоторым молекулам (например, молекулам воды и питательных веществ) относительно легко проникать в клетку через эти пространства. Молекулам же других веществ для проникновения в клетку и выхода из нее требуется помощь, поэтому их сопровождают так называемыетранспортные белки.

Попав в цитоплазму извне, питательные вещества способствуют протеканию сложных химических реакций, в результате которых образуются ферменты и другие белки, необходимые для производства энергии, поддержания жидкостного и ионного баланса и контроля движений клеток, благодаря которым они потребляют питательные вещества и защищаются от вредоносных соединений. В результате метаболизма образуются отходы, которые выводятся через клеточную мембрану, зачастую также с помощью транспортных белков.

У бактерий и архей (а еще у растений) цитоплазма окружена дополнительным защитным слоем, который называетсяклеточной стенкой. В отличие от мембраны, которая играет роль фильтра, стенка обеспечивает свободное прохождение гораздо большего числа химических соединений, за исключением самых крупных, многие из которых являются токсинами. Ее жесткая форма не дает клетке схлопнуться, когда из нее уходит жидкость, или взорваться, когда жидкость в клетку поступает.

Другая важная функция полупроницаемой природы клеточной мембраны – способность поддерживать баланс заряда между внутренностью клетки и окружающей ее средой. Напомню, что со времени возникновения жизни в океанах клетки были созданы таким образом, что их внутренний отрицательный заряд всегда ниже кислой положительно заряженной окружающей среды. Этот химический баланс внешнего и внутреннего является ключевым условием для поддержания внутренней работы метаболизма.

Тайлер Волк называет клеткисамогенерируемыми динамическими организмами, которые в любой момент времени находятся на грани между существованием и умиранием. Они смогли выжить, потому что использовали свой метаболизм, и остались в лидерах. Когда отходы выводятся из клетки, она теряет молекулы. Для компенсации этой потери клетки также используют метаболизм и выращивают новые молекулы. Если обмен хотя бы равный, клетка продолжает жить в своей исходной форме; если же образуется больше молекул, чем теряется, защита от умирания возрастает, и клетка становится больше, но расти она может лишь до определенного размера. Дело в том, что крупной клетке требуется больше питательных веществ, кроме того, она сталкивается с основным законом физики: если сфера становится больше, ее внутреннее пространство увеличивается в большей степени, чем поверхность, поэтому поверхности клетки сложнее поддерживать постоянный приток питательных веществ в необходимом объеме при условии непрерывного увеличения внутреннего пространства. И что же клетке делать? Она делится пополам и начинает процесс заново, пока не достигнет своего оптимального размера. Таким образом достигается баланс между ростом и выживанием.

Конечно, бактерии и археи размножаются простым клеточным делением. Это бесполое размножение, поскольку в нем принимает участие только один организм, в данном случае – одна клетка (в главе 18 мы рассмотрим разницу между бесполым и половым размножением). Когда клетка достигает определенной точки своей жизни, ее гены удваиваются (воспроизводятся). Два получившихся в результате полных генома разделяются, и каждый занимает половину клетки. Затем клетка делится пополам – этот процесс называется «митоз». Две дочерние клетки являются носителями одинакового набора генов. Можно сказать, что первая появившаяся на Земле бактериальная клетка бессмертна: она продолжает делиться в каждой существующей бактерии.

Передача генов от родителей к отпрыскам называется ихвертикальным переносом. Но если обе дочерние клетки, образующиеся в результате деления митотической клетки, несут в себе одни и те же гены, значит ли это, что они проживают абсолютно идентичные жизни? На самом деле бактерии и археи обладают значительной генетической индивидуальностью, поскольку помимо вертикального переноса генов есть еще и горизонтальный, в результате которого разные организмы получают гены друг от друга (рисунок 13.2). Например, клетки произвольным образом выделяют гены во внешнюю среду, и другие клетки могут подобрать их. Так возникает генетическое разнообразие даже среди клеток, произошедших от одного родителя. Кроме того, клетки бактерий и архей, как и любые другие клетки, претерпевают полезные и вредные мутации, расширяя генетическое разнообразие. Когда клетка бактерии или археи делится, потомкам передаются все имеющиеся у нее гены (включая мутировавшие и те, что в результате вертикального переноса она унаследовала от материнской клетки), а также присоединенные извне.

Рисунок 13.2.Горизонтальный перенос генов у бактерий

Бактерии поражают своей способностью выживать в самых суровых условиях. Сегодня самые сложные условия для бактерий создают антибиотики: они борются с бактериальными инфекциями, повреждая клеточную мембрану, в результате чего нарушается баланс между содержимым клетки и внешней средой. Клетка теряет белки и другие ресурсы, необходимые ей для выживания, – и она погибает. Свою статью, размещенную в онлайн-журналеThe Atlantic Monthly, Майкл Бэйм снабдил видеороликом, на котором мы видим огромную чашку Петри с концентрическими кругами антибиотиков. Чем ближе к центру чашки расположен круг, тем выше в нем концентрация препарата. Затем на край чашки, где антибиотиков не было, высадили бактерии. Поведение бактерий снимали на протяжении многих месяцев. Они делились (в среднем каждая клетка делится несколько раз в час) и двигались в направлении колец антибиотиков. Сначала вся бактериальная группа избегала ближайшего к краю кольца. По мере деления клеток новые поколения научились выживать в условиях самой слабой дозы антибиотика и переместились во вторую зону, а потом и дальше, постепенно покрыв всю чашку Петри. Эксперимент в режиме реального времени показал, как появляются резистентные к антибиотикам штаммы бактерий.

В общем, бактерии – настоящие мастера выживания. Нервной системы у них нет, поэтому они способны преодолевать самые тяжелые испытания – такие, которых наша нервная система помогает нам избегать. По крайней мере, пока.

Глава 14
Появление органелл

Иногда шесть царств биологических видов группируют в три надцарства (рисунок 14.1): первые два состоят из бактерий и архей, а третье – из организмов, которые к бактериям и археям не относятся, – другими словами, из всех членов царств простейших, растений, грибов и животных. Это надцарство называется «эукариоты». К числу бактерий и архей относятся только одноклеточные организмы, а к эукариотам – как одноклеточные существа (простейшие), так и многоклеточные (растения, грибы, животные).

Рисунок 14.1.Царства и надцарства живых организмов

В период между 3,5 и 2,0 миллиарда лет назад бактериям и археям ни с кем не надо было делить Землю – и вдруг на планете появились эукариоты. Первые из них были такими же одноклеточными микроорганизмами, как бактерии и археи, но от своих предшественников они отличались сразу несколькими принципиальными особенностями.

У всех клеток есть окруженная клеточной мембраной цитоплазма, а в цитоплазме содержится ДНК. У бактерий и архей ДНК свободно плавает внутри клетки, но у эукариотов она была изолирована от остальной цитоплазмы (рисунок 14.2). В дословном переводе слово «эукариот» означает «настоящее зерно» (от греч.eu –«настоящее» + karyo –«зерно»), или «камера». Центр клетки, в котором содержится ДНК, называется «ядро». Бактерии и археи называются прокариотами, что в буквальном переводе означает «не имеющий зерна».

Рисунок 14.2.Прокариотическая клетка против эукариотической

Эукариотическое ядро окружено ядерной мембраной. Такие структуры, заключенные в мембрану и существующие в цитоплазме эукариотических клеток, называются «органеллы» (то есть маленькие органы). Другой тип органелл – митохондрии – это машины, предназначенные для преобразования энергии; их производительность намного выше способности прокариотов вырабатывать энергию. Еще у эукариотов в цитоплазме есть такие структуры, как эндоплазматический ретикулюм и комплекс Гольджи, которые принимают участие в производстве и регулировании белков, созданных в ядре под руководством ДНК.

В отличие от прокариотов, у большинства эукариотических клеток нет клеточной стенки; их единственная оболочка – это клеточная мембрана (исключением являются только клетки растений, у которых есть и стенка, и мембрана). В отличие от клеточной стенки, клеточная мембрана не твердая, поэтому у большинства эукариотов клеточная структура должна сохраняться каким-либо другим способом, а именно сложной системой белковых волокон, формирующих внутреннюю матрицу под названием «цитоскелет» (клеточный скелет). У прокариотических клеток цитоскелет тоже есть, но не такой сложный, потому что ему не нужно поддерживать форму клетки.

Цитоскелет эукариотов играет еще одну важную роль – роль системы химического транспорта, способствующего взаимодействию разных частей клетки. Как станет ясно позднее, это очень важная функция, ведь клетки эукариотов крупнее клеток прокариотов и какой-либо способ химического взаимодействия отдельных частей был этим клеткам необходим. Кроме того, в них должны были произойти определенные метаболические изменения, ведь увеличенный объем клетки нужно поддерживать; роль поддерживающего механизма играют митохондрии.

Другой отличительной особенностью эукариотических клеток стала их способность эволюционировать таким образом, что на свет появились макроскопические (видимые невооруженным глазом) многоклеточные организмы (растения, грибы, животные); прокариоты этой ступени эволюции так и не достигли, но, несмотря ни на что, микроскопические прокариоты безоговорочно лидируют по числу отдельных организмов. Подсчитано, что сейчас существует 5×10³⁰ бактерий и архей – у такого большого числа даже нет собственного названия; никакими миллионами, миллиардами и триллионами его не выразить.

Последнее различие между надцарствами, которое я упомяну, вовсе не является наименее важным. Если прокариотические клетки размножаются простым делением, эукариоты придумали новый способ размножения – половой, для которого требуются два типа спаривания, или пола, один из которых оплодотворяет другой. В главах этой и следующей частей книги мы подробно остановимся на различиях, существующих между прокариотами и эукариотами.

Глава 15
Брак детей LUCA

Принято считать, что эволюция эукариотов включала в себя две ключевые модификации прокариотов. Одной из них, судя по всему, было появление клеточного ядра. Предположительно это произошло посредством «окутывания» клеточной мембраны простейшими клетками – процесс, в результате которого мембрана отделилась и сомкнулась вокруг несущей гены хромосомы. Таким образом клеточное ядро стало центром управления клетки (ДНК с помощью РНК управляет синтезом белка, а от белков зависят все клеточные функции).

Хотя свое название эукариоты получили именно благодаря наличию у них ядра, и с эволюционной точки зрения приобретение этого элемента клеточной структуры было исключительно важно, потребовалось еще одно событие, чтобы эукариоты стали новой формой жизни, – в некотором виде женитьба, форма клеточного инцеста между потомкамиLUCA.

Этот брак в определенном смысле был вынужденным, поскольку предполагал поглощение (по сути – проглатывание) простейшей клеткой бактериальной (рисунок 15.1). Поглощение одними организмами других – явление распространенное. Мы с вами, например, едим растения и других животных, но в рассматриваемом нами случае проглоченной бактериальной клетке удалось избежать переваривания. Так же ведут себя кишечные паразиты, которые живут внутри животных и за их счет и не перевариваются хозяевами. Хотя изначально поглощенная бактерия, возможно, была паразитом, долгосрочные отношения оказались взаимовыгодными, илисимбиотическими. Проще говоря, бактериальная клетка стала активом простейшей клетки, и у них началась новая совместная жизнь. Эта клетка стала первым эукариотом и, таким образом, последним эукариотическим общим предком, или LECA (сокр. от англ. last eukaryotic common ancestor), от которого произошли все прочие эукариотические потомки.

Рисунок 15.1.Эндосимбиотическая теория происхождения эукариотических клеток

Но какие же преимущества дало архее приобретение бактериального партнера? Ник Лейн считает, что до того как простейшая клетка поглотила бактерию, она питалась газами – водородом и диоксидом углерода (CO₂). Как только внутри архейной клетки появилась бактериальная, началась совсем другая жизнь, а поглощенная бактериальная клетка фактически превратилась в окруженную мембраной органеллу. В процессе превращения в структуру, подконтрольную архейной клетке, бактериальная потеряла множество собственных генов, но то малое число, что осталось, позволило ей физиологически поддерживать свою клеточную мембрану и выполнять определенные избранные функции. Эта бактериальная органелла стала предтечей митохондрии эукариотов – окруженных мембраной энергетических структур, с которыми мы познакомились в предыдущей главе. Они взяли на себя работу по производству клеточной энергии, а поскольку энергия важна для всех аспектов клеточной функции, наличие специализированной энергетической установки внутри клетки было огромным преимуществом.

Классический дарвинистский взгляд на эволюцию подчеркивает важность дивергенции: новые виды создаются путем постепенного накопления мелких изменений, в результате чего старые формы жизни медленно превращаются в новые. Симбиотические отношения, которые сложились у археи и бактерии для того, чтобы сформировать эукариотов, ставят эту идею под сомнение, поскольку для них важно совмещение: создание нового вида происходит посредством слияния существующих форм жизни.

Теория происхождения эукариотов в результате слияния бактериальной и архейной клеток называетсяэндосимбиотической. Самой ярой ее сторонницей была покойная биолог Линн Маргулис, которая имела привычку менять тему разговора, как только речь заходила о происхождении эукариотов. Маргулис говорила о том, что последующая эволюция эукариотов (в форме многоклеточной жизни – растений, грибов и животных) пошла по пути совмещения посредством симбиоза, однако в научном сообществе принято считать роль эволюционного совмещения в симбиотическом объединении бактериальной и архейной клеток гораздо более скромной. Тем не менее Маргулис внесла значительный вклад в понимание основных переходных моментов истории жизни.

Следовательно, первые эукариотические организмы были одноклеточными и имели внутренние структуры – органеллы, заключенные в мембраны и выполнявшие важные клеточные функции. Одна органелла – ядро – несла в себе бо́льшую часть генетического материала, а другая – митохондрия – служила заводом по производству энергии. Еще у этих клеток была система цитоскелетного транспорта, посредством которой по клетке распространялись химические вещества. Одноклеточные отцы-основатели из царства простейших являются предками всех сложных макроскопических форм многоклеточной жизни. Поскольку все клетки, составляющие тела сложных организмов, – это эукариоты, то растения, грибы и животные в целом также являются эукариотами.

Глава 16
Как новую жизнь вдохнули в старую

Фундаментальная характеристика жизни и многих ее проявлений, в частности поведения, – использование углеродных соединений для выработки энергии. Основное различие между организмами заключается в том, каким образом они вырабатывают энергию. Если говорить об эукариотах, растения применяют один метод, а грибы и животные – другой. Эти вариации – прямое следствие того, что случилось после поглощения архейной клеткой бактериальной.

Животные получают энергию, потребляя и переваривая углеродные соединения, содержащиеся в других организмах (животных, растениях и грибах). Грибы тоже получают энергию из других организмов, но они потребляют не сами организмы: они, скорее, начинают с того, что выделяют пищеварительные вещества вовне, а потом потребляют получившийся продукт. В обоих случаях в результате образуется глюкоза, которая поступает в клетки, где митохондрия с помощью кислорода вырабатывает энергию – продукт расщепления глюкозы. Этот процесс называетсяклеточным дыханием (рисунок 16.1). Растения вырабатывают энергию главным образом с помощью хлоропластов, которые улавливают и поглощают солнечный свет; процесс энергообразования у растений называется «фотосинтез». Вода, поступающая через корни, и углекислый газ, втягиваемый листьями, расщепляются и образуют глюкозу, которая хранится в виде крахмала и используется как топливо (питание). Митохондрии у растений тоже есть, они используются, чтобы вырабатывать энергию в темноте.

Рисунок 16.1.Выработка энергии посредством клеточного дыхания

Эти два подхода к производству энергии (с одной стороны, клетками животных и грибов, с другой – клетками растений) сформировались из тех способов, которые выработали два разных типа эукариотов, когда архея поглотила бактерию. Некоторые древние бактериальные клетки втягивали внутрь кислород и использовали его для расщепления органических соединений, образовывая в результате энергию, а другие втягивали углекислый газ и вырабатывали химическую энергию с помощью фотосинтеза. В архейных клетках, которые поглотили зависимые от кислорода бактериальные клетки, в итоге появились митохондрии – зависимые от кислорода метаболические машины. Потом эти архейные клетки с митохондриями поглотили зависимые от фотосинтеза бактерии, ставшие хлоропластами. Хлоропласты стали машинами, вырабатывающими энергию из атмосферного углекислого газа. Вот как появились две категории эукариотических клеток, от которых произошли (рисунок 16.2) все макроскопические формы жизни (растения, грибы, животные).

Рисунок 16.2.Простейшие предки растений, грибов и животных

Исключительно важным фактором этого процесса были симбиотические отношения между организмами, вырабатывавшими энергию разными способами. Побочным продуктом фотосинтеза был кислород. Изначально в атмосфере было достаточно кислорода, чтобы удовлетворить потребности кислородозависимых микробных организмов, даже когда те начали довольно быстро размножаться. В свою очередь, выделение углекислого газа (СО₂) растущим числом клеток с митохондриями привело к увеличению числа организмов, зависимых от фотосинтеза. Таким образом выделявшие кислород растения создали условия для жизни животных и грибов, а углекислый газ, который выделяли животные и грибы, был необходим растениям. Тайлер Волк подсчитал, что в результате рециркуляции углекислого газа между дышащими кислородом и фотосинтезирующими организмами глобальный фотосинтез в 200 раз превысил тот объем углекислого газа, который вырабатывался вулканами и выветриванием пород.

Таким образом, первыми эукариотами были два вида усовершенствованных архей. Они относились к царству простейших, которое, как уже отмечалось, включало в себя различные одноклеточные организмы (инфузории, амебы, водоросли, определенные паразиты и другие одноклеточные организмы), а также простые многоклеточные формы жизни, именуемыемногоклеточными колониями. Считается, что последние являются переходной формой от простых организмов к сложным – о них мы поговорим позднее²². Сначала нам нужно подробно изучить те две особенности, которые отличали одноклеточных эукариотов от прокариотов, а именно больший размер и способность к половому размножению.

Часть IV
Переход к сложному строению

Глава 17
О важности размера

Несмотря на то что прокариоты обитают на Земле 3,5 миллиарда лет, они так и не пошли по тому пути эволюции, который привел бы их к появлению сложных многоклеточных макроскопических форм. Такое случилось только с эукариотами, и если бы этого не произошло, жизнь на Земле так и осталась бы микроскопической, не различимой невооруженным глазом. Судьбоносным шагом на пути развития макроскопических существ стала способность эукариотов увеличиваться в размерах.

С появлением эукариотов примерно два миллиарда лет назад мирной жизни на Земле пришел конец. Они были довольно крупными и стали первыми хищниками, а прокариоты пали их жертвами. Но эукариоты питались и другими эукариотами, что привело к появлению между ними так называемой эволюционной гонки вооружений (если использовать термин, который продвигал Ричард Докинз). Когда ты большой, тебе проще не только ловить добычу, но и не становиться добычей для других. Таким образом, в результате естественного отбора эукариоты становились все крупнее и крупнее.

Но почему же прокариоты не росли? Ник Лейн рассчитал, что генетического строительного материала для роста у них было достаточно; так почему же они не смогли превратить этот биологический капитал в более крупную и сложную форму существования?

Биологи предложили целый ряд возможных ответов на этот вопрос, но, очевидно, с самым убедительным выступил Лейн: его версия сводится к объему энергии, который организм способен выработать в расчете на один ген. Крупным организмам нужно больше энергии, и Лейн подсчитал, что эукариоты могут вырабатывать в 2000 раз больше энергии на ген, чем прокариоты, и это еще не предел. Этот объем энергии, считает Лейн, позволил эукариотам обеспечить себя крупными телами; неспособность накапливать энергию обрекла прокариотов на микробное существование. Наверняка вы и сами догадаетесь, почему эукариоты производили больше энергии и вырастали большими: у них были митохондрии, которые вырабатывали энергию из кислорода, и этот способ оказался намного эффективнее других.

Первый значительный рост содержания кислорода в атмосфере Земли произошел чуть больше двух миллиардов лет назад, незадолго до появления эукариотов. Ранее я уже приводил точку зрения, согласно которой это (по крайней мере, отчасти) было обусловлено увеличением числа фотосинтезирующих прокариотов, выделявших кислород. Второй скачок уровня кислорода был значительно больше первого и начался примерно 800 миллионов лет назад. Этот дополнительный рост способствовал появлению многоклеточных организмов, которые были намного крупнее и требовали больше энергии (животные, растения и грибы); кроме того, они становились все более и более разнообразными.

Эффективность митохондрии в качестве энергетической машины объясняет, как эукариоты смогли вырабатывать больше энергии в расчете на один ген, чем прокариоты. Хотя некоторым прокариотам нужен был кислород, чтобы вырабатывать энергию, у них не было специальной митохондрии, способной производить столько энергии, чтобы те смогли расти. Способность прокариотов вырабатывать немного энергии не являлась препятствием до тех пор, пока у них были небольшие тела. Так они и жили, а те, кто пытался экспериментировать с телами побольше, плохо кончили. Последствия увеличения объема клетки без способности вырабатывать количество энергии, достаточное для поддержания такой клетки, были катастрофическими.

Хотя увеличение размера положительно сказалось на физиологической жизнеспособности и плодовитости эукариотов, им пришлось дорого заплатить за это. В большой клетке сложнее поддерживать жизнь и благополучие, поскольку ей нужно больше энергии, структурная поддержка и больше способов всасывать полезное и выводить вредное. Митохондрия решила проблему энергии, цитоскелет – проблему структурной поддержки, а транспортные белки – проблему переноса.

Чтобы крошечные бактерии и археи не вызывали в нас жалости, следует помнить о том, что они могут похвастаться завидной продолжительностью жизни: ни один другой организм не продержался на планете 3,5 миллиарда лет, несмотря на климатические изменения и другие катаклизмы, стершие с лица Земли бо́льшую часть эукариотов, в том числе множество видов животных. В отличие от прокариотов, живших на протяжении миллиардов лет, животные в среднем живут примерно 400 миллионов лет, а потом начинают вымирать.

Джон Герхарт и Марк Киршнер считают, что столь успешное выживание крошечных прокариотов объясняется их биохимическим разнообразием, которое позволило им приспособиться к изменениям окружающей среды, не изменяя при этом своей структуры. Эукариоты, с другой стороны, способны быстро и существенно менять свою собственную структуру, создавая известное нам разнообразие жизни.

Глава 18
Сексуальная революция

Одно дело – предложить объяснение тому,почему одноклеточные эукариоты смогли достичь увеличения массы, а одноклеточные прокариоты – нет, и совсем другое – объяснить, какэти клетки, хоть и бо́льшие по размеру, но все же микроскопические, подготовили почву для появления специализированных макроскопических организмов, множество клеток которых еще до рождения объединены в единое целое, взаимодействуют друг с другом, дифференцируются по типам и образуют различные ткани и органы, зависящие друг от друга и преследующие одну цель – выживание. Ключевым фактором стало то, что у эукариотов появился абсолютно новый способ передачи генов своим отпрыскам: они изобрели сексуальную революцию.

Давайте вспомним, что прокариоты размножаются бесполым способом – простым клеточным делением. Поскольку каждая дочерняя клетка получает полный набор генов своего родителя, генетического разнообразия бесполый способ не обеспечивает. А вот с появлением полового размножения возникло и разнообразие генов (рисунок 18.1).

Рисунок 18.1.Бесполый способ размножения у прокариотических клеток и половой – у эукариотических клеток

Половое размножение предполагает взаимодействие двух разных типов спаривания. То, что мы обычно называем «самец» и «самка», – это сложные организмы, представленные двумя формами тела, благодаря чему возможен поведенческий акт спаривания, в ходе которого сперматозоид самца оплодотворяет яйцеклетку самки. Но на самом деле половое размножение у эукариотов началось задолго до того, как возникли такие сложные организмы. Другими словами, секс появился еще у одноклеточных простейших, когда весь организм целиком был свободно передвигающимся сперматозоидом или яйцеклеткой. Возникновение яйцеклеток и сперматозоидов мы обсудим в этой главе ниже, когда поймем, что такое половое размножение.

Традиционный сценарий, объясняющий, как возник секс, предполагает, что сначала эукариоты, как и их прокариотические предки, размножались бесполым путем, а потом открыли новый способ размножения. Такая точка зрения совпадает с найденными доказательствами того, что некоторые простейшие не размножаются половым путем, и даже те, которые так размножаются, изначально размножались бесполым путем. Новые генетические маркеры полового размножения указывают на то, что генетические возможности для секса у эукариотов универсальны и имелись со временLECA. Отсутствие доказательств того, что у отдельных простейших секс был, может просто объясняться тем, что у таких маленьких существ его сложно обнаружить. Правда, также возможно, что, хоть некоторые простейшие сексом не занимались, их предки занимались им хотя бы раз, но со временем утратили эту способность (у полового размножения есть как свои преимущества, так и недостатки; возможно, что некоторым существам в окружающих их условиях секс просто невыгоден).

Когда сперматозоид и яйцеклетка встречаются, они физически сливаются, так чтобы сперматозоид оплодотворил яйцеклетку; этот механизм работает как у одноклеточных, так и у многоклеточных эукариотов. Поскольку и сперматозоид, и яйцеклетка наследуют гены от обоих своих родителей, в результате оплодотворения яйцеклетка получает смесь генов самца, которую она добавляет к своей собственной смеси. Гены смешиваются в результате процесса, который называетсярекомбинацией; он приводит к тому, что каждый потомок получает уникальную комбинацию генов, отличную от комбинации обоих его родителей. В зависимости от смеси генов и того, как их экспрессия регулируется на раннем этапе жизни, потомок становится самцом или самкой. В каждом поколении гены снова перемешиваются, в результате чего не существует организмов с абсолютно одинаковым набором генов.

Давайте копнем поглубже и разберемся с природой наследования в результате полового размножения, взяв для примера людей. Сперматозоид и яйцеклетка называютсягаметами (половыми клетками). У каждой человеческой гаметы имеется по 23 хромосомы, которые объединяются в оплодотворенной яйцеклетке (зиготе), и в результате у нового организма будет 46 хромосом, или по 23 от каждого родителя (именно этот факт дал название популярному сервису генетического скрининга 23andMe).

Зигота – это отправная точка, с которой начинается строительство многоклеточного организма. Она делится пополам и самовоспроизводится, для того чтобы каждая новая клетка получила полный наследственный пакет из 46 хромосом. Деление клетки такого типа называется «митоз»; процесс схож с клеточным делением прокариотов. Каждая из этих новых клеток в дальнейшем снова и снова воспроизводится и делится. В определенный момент возникают химические сигналы, которые задают различия в клетках разного типа; впоследствии из этих клеток формируются различные ткани и органы (кожа, сердце, легкие, почки, мышцы, мозг и т. д.). В процессе строительства тела так называемые соматические клетки развивающегося организма перемещаются в определенное для них место (рисунок 18.2).

Рисунок 18.2.Соматические клетки и гаметы

Другая фундаментальная категория клеток – этозародышевые клетки, единственная задача которых – вырабатывать гаметы. Они избирательно двигаются внутри тела к репродуктивным органам, или гонадам, где хранятся до наступления половой зрелости, когда в результате взаимодействия женской особи с мужской становится возможным оплодотворение яйцеклетки.

Хотя основным источником разнообразия у эукариотов является половое размножение, свой вклад в него вносят и мутации; полезные повышают выживаемость и способность организмов к размножению, а вредные их понижают. Мутации в соматических клетках влияют на самого их носителя, но не на потомство; герминативные мутации, с другой стороны, передаются от родителей отпрыскам (рисунок 18.3).

Рисунок 18.3.Сравнение соматических мутаций с мутациями гамет

Как и у прокариотов, у эукариотов имеет место горизонтальный перенос генов, хотя и в меньшей степени. Одна из проблем с генно-модифицированными организмами связана с опасением, что гены, измененные в продуктах, могут передаться людям и изменить характеристики человеческого генома.

Так как же появился секс, ведь бесполые прокариоты прекрасно размножались на протяжении миллиардов лет? На самом деле в появлении секса нет ничего удивительного, потому что в ходе естественного отбора произошло множество экспериментов, однако лишь те, что повышали выживаемость и способность организмов к размножению, надолго закреплялись в популяции. В случае с сексом организмам пришлось дорого заплатить за то, чтобы его положительное действие привело к отбору.

Например, бесполое размножение – способ непрерывный и быстрый (как отмечалось выше, бактерия делится несколько раз за час). Половое размножение, напротив, происходит реже, и потомков появляется намного меньше. Отчасти это объясняется тем, что сперматозоиду и яйцеклетке сначала надо найти друг друга, и такая встреча необходима для каждого отдельного случая размножения. Еще половое размножение неэффективно (самцы сложных организмов ежедневно производят миллионы сперматозоидов, которые не используются). Кроме того, половое размножение энергозатратно (необходимо участие сложных биологических процессов, чтобы смешать гены двух родителей и произвести на свет их отпрыска).

А какие же у полового размножения есть преимущества? Выживание целого вида или даже небольшой группы скрещивания зависит не только от того, как отдельные особи адаптируются к условиям окружающей среды, но и как быстро такие особи смогут реагировать на изменения этих условий. Секс ведет к генетическому разнообразию, потому что смешивает гены двух организмов. Чем больше генетическая изменчивость группы, тем выше вероятность того, что у ее представителей будут гены, полезные в новых условиях. У организмов, которые размножаются бесполым путем, гены (и хорошие, и плохие) точно передаются потомкам, а изменчивость происходит позже в форме мутаций и горизонтального переноса генов. Генетическая изменчивость, зашифрованная в зародышевых клетках и введенная в зиготу в процессе полового размножения в результате взаимодействия сперматозоида с яйцеклеткой, ведет к расширению изменчивости внутри популяции воспроизводящихся организмов и позволяет всей популяции лучше адаптироваться к изменениям условий окружающей среды, повышая возможность приобрести полезные черты. Так, например, в эпоху глобального потепления те белые медведи, у которых есть черты, помогающие им адаптироваться к жизни за пределами полярных льдов, будут чувствовать себя лучше тех, у которых таких черт нет; у выжившей популяции эти черты будут встречаться чаще. Кроме того, поскольку появившиеся в результате полового размножения новые организмы несут в себе уникальную комбинацию генов, колода генов постоянно перетасовывается. Это значит, что вредные мутации, мешающие выживанию отдельных особей, вычищаются до того, как смогут закрепиться в популяции (если организм погибает до того, как сумеет дать потомство, его гены в генофонд популяции не попадают). И наоборот: особи с полезными мутациями, повлиявшими на их зародышевые клетки и позволившими им прожить достаточно долго, чтобы спариться, передают эти мутации своим отпрыскам; если в популяции таких наберется достаточное количество, мутация распространится и закрепится.

Поскольку для нас секс связан с сильными психологическими переживаниями, мы склонны приписывать его психологическую важность другим организмам, как и в случае с другими типами поведения. Однако не стоит считать само собой разумеющимся, что у животных бывают те же психологические состояния, что и у нас, или что они испытывают эмоции в той же степени. Безусловно, секс у простейших изначально не был психологически мотивированным поведением. Для того чтобы провести черту между организмами, способными на такие переживания, и теми, что не способны на них, требуется понимание того,что лежит в основе наших эмоциональных переживаний. К этой теме мы вернемся позже.

Глава 19
Митохондриальная Ева, Джесси Джеймс и происхождение секса

Секс имеет фундаментальное значение дляэукариотности. Судя по всему, он присутствовал и в жизни первых одноклеточных простейших – по крайней мере, он точно появился у них очень давно. Мы разобрались с тем, какие он давал преимущества и почему продолжил свое существование, но как секс вообще появился? Митохондрии – вот ответ на вопрос не только о том, почему эукариоты превосходят прокариотов в размере, но и о репродуктивных привычках первых.

Хотя бо́льшая часть ДНК эукариотического организма заключена в ядре, отдельные ее элементы есть и в митохондрии. При половом размножении смешиваются гены ядер двух спаривающихся партнеров, а митохондриальная ДНК передается потомку преимущественно от одного родителя (обычно самки). Отпрыски обоих полов получают митохондриальную ДНК яйцеклетки, но только потомки женского пола передают эти гены следующим поколениям. Вот почему говорят, что все когда-либо жившие на Земле самки нашего вида посредством митохондриальной ДНК связаны с первой женщиной – так называемоймитохондриальной Евой.

С помощью партеногенетического наследования митохондриальной ДНК удалось доказать, что печально известный грабитель банков XIX века Джесси Джеймс действительно был похоронен в той могиле, на которой стоит камень с его именем. Долгое время существовало мнение, что он инсценировал свою смерть, чтобы начать новую жизнь под другим именем и избежать законного наказания. Однако эту теорию удалось опровергнуть при помощи доказательств, полученных в результате сравнения ДНК из волос и зубов тела, обнаруженного в могиле, с митохондриальной ДНК двух живущих сейчас мужчин – потомков сестры Джеймса, Сьюзан, и ее потомков женского пола (на рисунке 19.1 обозначены черными квадратиками и белыми кружочками соответственно). Та же методика изучения останков используется для установления личности солдат, погибших во время войны.

Рисунок 19.1.Останки Джесси Джеймса идентифицировали по митохондриальной ДНК потомков его сестры

Для того чтобы понять, почему партеногенетическое наследование митохондриальной ДНК имеет значение с точки зрения возникновения секса, давайте вернемся назад, к тому важному моменту, когда между архейной и бактериальной клетками возникли символические отношения, в результате которых бактериальная клетка превратилась в митохондрию эукариотов. Поскольку гены контролируют все аспекты клеточной функции, внедрение абсолютно нового организма со своим собственным геномом (чем, по сути, и был процесс горизонтального переноса генов) могло привести к физиологическому конфликту археи-хозяина и бактериального вторженца. Такой внутриклеточный конфликт повышает число свободных радикалов (химических веществ, вызывающих «клеточный стресс») и может привести к повреждению ДНК и мутациям (считается, что антиоксидантные диеты так полезны именно потому, что они якобы нейтрализуют пагубное воздействие свободных радикалов). Когда происходит такой конфликт, новому организму, состоящему из двух клеток в одной оболочке, становится сложно выживать и размножаться. Исчезают преимущества бактериальной клетки как изолированной энергетической установки, и совместному проживанию в условиях симбиотической гармонии приходит конец. Тот факт, что на передачу митохондриальной ДНК способен только партнер женского пола (то есть отпрыскам всегда передается только половина митохондриальных генов), снижает риск физиологического конфликта. Таким образом двум геномам проще сосуществовать.

Другим фактором, важным для определения роли митохондриальной ДНК в половом размножении, является повышенная поведенческая активность сперматозоидов в сравнении с яйцеклетками. Для того чтобы двигаться, нужна энергия, производство которой ведет к образованию побочного продукта – свободных радикалов, а они, в свою очередь, со временем способны оказывать губительное воздействие на митохондриальную ДНК. Поскольку яйцеклетки не так активны, в них образуется меньше свободных радикалов. Таким образом, партеногенетическое наследование допускает передачу потенциально неповрежденной митохондриальной ДНК, что еще сильнее снижает возможность физиологического конфликта и клеточного стресса.

Секс – основа огромной сложной мультиклеточной жизни, но не все сексуально активные эукариоты превратились в многоклеточные макроскопические организмы. Как же так получилось?

Глава 20
Колониальные времена

Живые организмы можно разделить на две категории: большие и маленькие. Чисто технически маленькие – это одноклеточные организмы, а большие – многоклеточные²³.

По некоторым подсчетам, многоклеточные организмы возникали в эволюционной истории целых 46 раз; правда, это число включает в себя и те случаи, когда одноклеточные организмы сцеплялись вместе и образовывали так называемыеколонии. Колонии не являются многоклеточными организмами в полном смысле этого термина, потому что составляющие их клетки не представляют собой компоненты единого тела, но один вид колоний стал стартовой площадкой многоклеточности.

Колония – это группа сцепленных между собой одноклеточных организмов (рисунок 20.1). Для того чтобы прикрепиться друг к другу, они используют химические выделения (адгезивные молекулы), а еще они общаются между собой с помощью сигнальных молекул. Бактериальные биопленки, о которых шла речь в части 2, являются примером прокариотических колоний, но для понимания происхождения многоклеточной формы жизни важно выяснить, что собой представляют эукариотические колонии.

Рисунок 20.1.Одноклеточные организмы скапливаются и образуют многоклеточные колонии

Хорошо знакомыми примерами эукариотических колоний могут быть морские водоросли, которые мы видим на пляжах, или прудовые зеленые водоросли. Другие колонии – слизевики²⁴, – представляющие собой скопления множества (в отдельных случаях – миллиардов) амеб, привлекли внимание ученых своим огромным размером: обнаруженный в Техасе экземпляр имел диаметр 12 м. Слизевики обладают удивительной способностью передвигаться по поверхности, используя наиболее удобные маршруты. Инженеры воспользовались этой способностью слизевиков и поместили их в специально построенные лабиринты; полученные результаты исследования помогли в проектировании системы автодорог.

Формирование колоний объясняется тем, что совместное существование дает ряд преимуществ в сравнении с одноклеточной жизнью. Во-первых, так безопаснее: колонию отличают большая масса и высокая плотность, она двигается как единое целое, и все это помогает защищаться от хищников. Учитывая тот факт, что первые настоящие хищники были эукариотами, объединяться в колонии было исключительно выгодно; колониальная форма жизни помогала жертвам защищаться от агрессоров.

Другим преимуществом колониального существования была возможность разделить обязанности по выживанию между разными клетками. Когда живешь один, твоей единственной клетке приходится выполнять весь набор движений (в том числе «бег» и «кувыркание»), перерабатывать питательные вещества и воспроизводиться (см. рисунок 20.1), но в колониях эти задачи можно делегировать разным клеткам. Поскольку потенциально выполнять все эти функции может каждая клетка, в результате подавления отдельных функций в разных клетках может возникнуть специализация. Эта задача реализуется посредством выделения химических веществ, которые регулируют гены, отвечающие за разные способности. В результате та функция, которая остается после подавления всех остальных, становится той единственной, которую клетка и выполняет в колонии.

Преимущества колониальной жизни наблюдаются только при условии, если все колонисты работают совместно и каждый получает выгоду. Всего одна помеха на пути этого сотрудничества может привести к физиологическому конфликту, возникающему вследствие генетического разнообразия членов колонии. Отказ от сотрудничества представляет проблему, потому что ведет к уменьшению размера колонии, и защита от хищников слабеет. Один из вариантов отказа – безделье: лодыри не работают (не тратят энергию) для того, чтобы получить ресурсы, удовлетворяющие их потребности. Отказываться от сотрудничества можно и посредством перемещения: если условия изменились и быть членом колонии больше не выгодно, клетки могут покинуть ее и начать самостоятельную жизнь, даже если в колонии они выполняли специализированную функцию. Изначально у всех клеток есть полный набор необходимых для выживания способностей, и когда подавляющее экспрессию генов действие, вызванное тесным соседством с другими клетками, исчезает, утерянные способности восстанавливаются. Когда условия меняются, отказ от сотрудничества посредством перемещения дает определенные преимущества, однако такие клетки становятся уязвимыми для хищников.

В чем же состоит разница между колониями и настоящими многоклеточными организмами? У последних физиологический конфликт и отказ от сотрудничества сведены к минимуму, поскольку все клетки такого организма практически однородны по своему генетическому составу. Разделение труда реализуется посредством генетической программы, которая вызывает дифференциацию клеток по особым типам, формирующим ткани и органы со своими особыми функциями. Клетки различных тканей находятся в тесной зависимости друг от друга, они не могут существовать отдельно от всего организма. Таким образом, вопрос выживания отдельных клеток становится вторичным по отношению к выживанию всего организма и обязательным результатам сотрудничества.

Колонии – это переходный этап от одноклеточных организмов к многоклеточным в том смысле, что клетки склеивались и общались для достижения общей цели – выживания. Однако существует два типа колоний, и только один из них смог осуществить переход к многоклеточной форме жизни (рисунок 20.2). Колонии первого типа состояли из генетически неоднородных скоплений отдельных клеток, появившихся в результате клеточного деления различных клеток и объединившихся в определенный момент своей жизни.Клональные колонии, напротив, состояли из генетически идентичных клеток (клонов), у которых можно было отследить общую мать и которые, разделившись, остались слившимися (они не жили отдельной жизнью). В связи с их генетическим сходством физиологический конфликт и отказ от сотрудничества были сведены к минимуму.

Рисунок 20.2.Составные колонии против клональных

Согласно Карлу Никласу, каждая из групп, ставших истинными многоклеточными организмами – растениями, грибами и животными, – с помощью фазы клональной колонии соответствующих одноклеточных простейших предков совершила скачок, и каждый из этих скачков от колониальной жизни к истинной многоклеточности произошел посредством двухфазной последовательности естественного отбора. Об этом – в следующей главе.