Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле

Климат и погода

На протяжении всего мезозоя мир был в тепличной или парниковой фазе. Средние глобальные температуры были высокими, полярного льда не было вообще, а леса росли далеко за полярным кругом. Триасовый мир, как мы уже видели, страдал от жары и засух, а пустынные условия доминировали в Пангее. В начале триаса температура в самых жарких частях суперконтинента почти наверняка была выше, чем сейчас. Вероятно, это было самое жаркое время за последние несколько сотен миллионов лет. Средняя глобальная температура в раннем триасе приближалась к 30 °C (сегодня средняя температура 14 °C), а температура поверхности моря превышала невероятные 40 °C (сегодня около 17 °C). Такие чрезвычайно высокие температуры также имели место в конце предыдущей геологической эпохи – перми – и, вероятно, сделали жизнь невозможной для многих растений и животных.

В позднем триасе стало прохладнее, но в целом климат остался жарким, поэтому среди обитателей суши, несомненно, было много жителей пустыни. Длительный период засухи и жары, наконец, закончился во время юрского периода, так как из-за распада континентов увеличилась протяженность береговой линии. Климат стал более прохладным и влажным, и огромные леса распространились по всем тропическим регионам мира. Средняя глобальная температура в середине юры, по-видимому, была лишь на 3 °C выше, чем сегодня. Территории внутри континентов по-прежнему оставались засушливыми, но влажные сезоны все-таки были. Об этом говорят огромные массы воздуха, движущегося над гигантскими теплыми океанами, а также окаменелые свидетельства.

Многие динозавры, жившие в позднем триасе, должны были приспособиться к сухим пустынным условиям, широко распространенным в то время. Но кое-где были озера, реки и болота. Несомненно, к ним приходили динозавры – чтобы покормиться или на водопой

Условия, похожие на юрские, кое-где сохранились и в меловом периоде. Все изменилось с приходом глобального потепления, которое называется меловой термальный максимум. Это произошло примерно между 120 и 80 млн лет назад (промежуток времени от середины раннего мела до середины позднего). Это привело к тому, что средняя температура суши стала примерно на 6 °C выше, чем сегодня, а температура поверхности моря – на 9 °C выше. В результате пышные леса протянулись от экватора до полюсов. Некоторые компьютерные модели показывают, что в это время растительности во всем мире было намного больше, чем за весь остальной мезозой. Большие площади растительности ослабляют воздушные потоки и таким образом уменьшают перемешивание атмосферы. Они также оказывают влияние на то, где и в каком количестве выпадают осадки. Почему произошло меловое потепление – неясно. Одна из гипотез заключается в том, что его вызвал высокий уровень углекислого газа (CO2), выделяемого вулканами. Какова бы ни была причина, эти знойные, супертепличные условия, несомненно, повлияли на эволюцию животных.

Состав атмосферы и климат значительно изменились за последние 600 млн лет. График показывает, что глобальная температура (голубая линия) во время мезозоя была в целом высокой, отчасти потому, что уровень углекислого газа в атмосфере (серая линия) тоже был высок

Несмотря на высокие температуры, мезозойская Земля не была вечными тропиками по всей поверхности. Моделирование показало, что даже в парниковом мире может быть прохладно внутри континентов, на высокогорьях и у полюсов. Действительно, данные из некоторых областей мезозойского мира указывают на прохладные условия, похожие на климат современных Британии, Нью-Йорка или северной Японии. Такой, например, была провинция Ляонин в западном Китае, известная сотнями окаменелостей ранних птиц и других пернатых теропод. По-видимому, среднегодовая температура во время раннего мела составляла там около 8–11 °C. Возможно, поэтому часть пернатых динозавров из Ляонина так хорошо защищена от холода (у некоторых перьями покрыты даже ноги до самых кончиков пальцев). Есть вероятность, что они специально приспособились для жизни в прохладном климате.

Нептичьи динозавры многих видов также обитали в Австралии, Аляске и Антарктиде, когда эти части мира находились за полярным кругом, а значит, зимой там наступала полярная ночь и опускалась температура. В мезозое там было не так холодно, как сейчас, но достаточно прохладно, и все же динозавры жили в этом регионе круглый год.

Динозавры существовали очень долго, и за это время с планетой происходили самые разные изменения. Суперконтинент разделился на части, уровень моря несколько раз поднимался и падал, а температура повышалась иногда до максимально тепличных условий. Несомненно, эти многочисленные изменения сильно повлияли на эволюцию динозавров, на то, как и где они жили. В последние годы новые данные о мезозойских температурах и окаменелостях позволили палеонтологам соотнести эволюционные события в истории динозавров с изменениями климата и формы континентов. И чем дальше, тем лучше мы понимаем, как эти факторы взаимодействовали между собой.

Динозавры поздней юры, такие как стегозавр, хищный аллозавр и длинношеий суперзавр, развивались в мире, где средняя температура была немного выше, чем сегодня. Цветковые растения еще не появились, в огромных лесах преобладали хвойные деревья, саговники и папоротники современного облика

Динозавры на древе жизни

Динозавры – это рептилии, часть той же группы животных, что и черепахи, крокодилы, змеи и ящерицы. Как у современных рептилий, у динозавров была чешуйчатая кожа, и они могли жить в засушливых условиях далеко от воды. Основываясь на знаниях о современных рептилиях, при помощи брекетинга мы можем сделать вывод, что динозавры хорошо видели, различали цвета, у них было разделенное на камеры сердце, внутреннее оплодотворение, а также пищеварительная и репродуктивная система, по сути, аналогичная таковой у современных рептилий.

Хотя это технически верно и непротиворечиво, проблема в том, что термин «рептилия» ассоциируется с такими животными, как черепахи, ящерицы, змеи и крокодилы. Они относятся к так называемым холоднокровным, обычно у них низкие энергетические потребности, и они, как правило, менее активны, чем так называемые теплокровные птицы и млекопитающие (как мы увидим в главе 4, использование терминов «холоднокровный» и «теплокровный» вводит в заблуждение и временами неверно). Поэтому люди склонны приписывать этот набор признаков любому животному, которое называется рептилией. Но в научном смысле термин «рептилия» означает всего лишь группу животных, которая включает черепах, ящериц, змей, крокодилов и всех животных, имеющих с ними общего предка. Следовательно, принадлежность динозавров к рептилиям не означает, что они во всех аспектах своей биологии были похожи на современных рептилий вроде ящериц и крокодилов. (Так как птицы являются частью клады Dinosauria, с эволюционной точки зрения их тоже следует рассматривать как подгруппу рептилий.)

У динозавров есть ключевая особенность черепа, типичная для архозавров, – дополнительное отверстие между ноздрей и глазницей, которое называется предглазничным окном. Его заполнял воздушный мешок

На задней поверхности бедренной кости у архозавров есть гребень, который называется четвертый трохантер. Он есть у современных крокодилов. К нему крепится огромная мышца, соединенная с хвостом

Скелеты динозавров демонстрируют набор анатомических признаков, уникальных для архозавров – их еще иногда называют правящими рептилиями. К ним относится большое отверстие в черепе, которое называется предглазничным окном, и крупный выступ для прикрепления мышц на задней поверхности бедра – четвертый трохантер. Оба признака связаны с важными особенностями анатомии мягких тканей архозавров. К краям предглазничного окна крепились определенные мышцы, открывающие челюсти. Также там располагался большой, наполненный воздухом мешок, который, возможно, сыграл важную роль в облегчении головы и терморегуляции. Кроме того, к четвертому трохантеру крепилась гигантская хвостово-бедренная мышца, соединенная с хвостом и оттягивающая бедро назад во время ходьбы или бега.

Существует две основные линии архозавров. Первая включает современных крокодилов и их родственников и называется крокодилоподобными. У них сложный голеностопный сустав и костные пластины, которые проходят вдоль верхней части шеи, спины и хвоста. Вторая крупная линия архозавров включает птиц (и, следовательно, всех остальных динозавров) и их близких родственников и называется птицеподобными (научное название, наиболее часто используемое для них, – орнитодиры). У птицеподобных архозавров простой голеностопный сустав и, как правило, нет костных пластин, в отличие от двоюродных братьев – крокодилов. Также у них более длинная и тонкая шея и более узкая и длинная стопа.

Ископаемые находки показывают, что эти две группы разошлись в начале триаса – около 247 млн лет назад. Это произошло вскоре после масштабного массового вымирания, которым завершился пермский период. Похоже, что архозавры быстро эволюционировали, чтобы заполнить новые, относительно пустые экологические ниши, возникшие после вымирания.

Динозавры являются близкими родственниками птерозавров и образуют с ними кладу орнитодир. А орнитодиры – близкие родственники крокодилоподобных архозавров. Вместе они образуют кладу Archosauria

 

На ранних этапах эволюции птицеподобные архозавры были очень мелкими. Архозавр из позднего триаса Шотландии под названием склеромохлус, видимо, является хорошим примером того, как они выглядели. Это был длинноногий, стройный хищник (менее 20 см в длину), который, вероятно, охотился на насекомых. Длинные кости ног и стоп навели некоторых ученых на мысль, что он, возможно, был приспособлен к передвижению прыжками или скачками. Животные вроде склеромохлуса, по-видимому, были родоначальниками птерозавров – перепончатокрылых летающих мезозойских рептилий, а также другой группы – тоже мелких и легких динозавроморфов. Их название (означающее «с виду как динозавры») намекает, что динозавроморфы в конечном итоге породили динозавров и тем самым дали жизнь династии, включающей самых крупных и успешных животных, когда-либо живших на Земле. Понадобилось еще немало времени – возможно, больше 30 млн лет, – чтобы динозавроморфы достигли крупных размеров и заняли важные, заметные роли в сообществах животных. Почему путь к успеху занял так много времени? Что мешало птицеподобным архозаврам выйти на первый план?

Крошечный склеромохлус из позднего триаса Шотландии, вероятно, был родственником и птерозаврам, и динозаврам. Всего найдено 7 экземпляров, ни один из которых хорошо не сохранился

Правление крокодилоподобных архозавров

Сегодня из крокодилоподобных архозавров остался только один отряд: крокодилы, в который входят собственно крокодилы, аллигаторы и гавиалы. По сравнению с разнообразием, которое существовало среди древних крокодилоподобных триаса, это лишь верхушка айсберга. В те времена они занимали множество экологических ниш, которые во времена юры и мела достались динозаврам. Среди них были четвероногие, покрытые броней, всеядные и травоядные – этозавры, а также хищники с высокими массивными черепами и острыми зубами – райузухии.

Самые крупные райузухии были гигантами длиной 8 м и более. Совершенно очевидно, что они были высшими хищниками своего времени. Многие ходили на четырех лапах, у других были короткие передние конечности, и, похоже, они были двуногими. Также известны четвероногие родственники райузухий с гребнем на спине. Один из них – китайский лотозавр – обладал беззубым клювом и, вероятно, был всеядным или травоядным. Другие представители группы передвигались на двух ногах, имели тонкие передние конечности, длинную шею и короткий, беззубый череп. Самый известный из них – эффигия из США.

Во времена триаса различные крокодилы занимали те ниши, которые впоследствии заполнили динозавры, и были доминирующими потребителями и хищниками в большинстве сообществ триаса. Динозавры, видимо, не могли взять верх, пока жили крокодилоподобные архозавры. Что это говорит нам о ранней истории динозавров и их пути к успеху? Сейчас расскажем.

Крокодиловые архозавры нескольких групп стали всеядными или травоядными. Одним из самых странных был среднетриасовый лотозавр из Китая. Это было беззубое четвероногое с гребнем на спине

Динозавры: начало

Динозавры доминировали на суше весь юрский и меловой периоды – примерно от 200 млн до 66 млн лет назад. Возникли они, скорее всего, гораздо раньше – в среднем триасе, около 240 млн лет назад. Ранние динозавры встречаются редко, известно лишь несколько видов.

Мы уже видели, что динозавры относятся к группе птицеподобных архозавров, которые называются динозавроморфами. От них произошло несколько линий, но только динозавры прожили дольше триаса и продолжили развивать разнообразие образа жизни и форм тела. Что говорят нам ранние динозавроморфы о происхождении динозавров? Все они – маленькие, легкие животные. У группы под названием лагерпетиды – известной из Аргентины и США – необычное строение ног. Два пальца на внутренней стороне сильно уменьшены, в результате получается асимметричная нога, подходящая для быстрого бега или даже прыжков и скачков. Динозавроморф из Аргентины – маразух – не имеет этой странной анатомии стопы, и формы его костей шеи, бедер и задних конечностей показывают, что он был более тесно связан с динозаврами. Пропорции скелета маразуха показывают, что он был двуногим. Еще у него острые, изогнутые назад зубы хищника. Как лагерпетиды, так и маразухи были маленькими, длиной менее 70 см.

Теперь переходим к силезавридам, динозавроморфам из среднего и позднего триаса, которые еще сильнее похожи на динозавров, чем маразух. Рост большинства силезавридов составлял от 1,5 до 3 м в длину. Они были стройными, длинношеими животными, их длинные передние конечности, возможно, указывали на четвероногий способ передвижения. Силезавриды названы по роду силезавр из Польши, но с тех пор их нашли в США, Бразилии, Аргентине, Танзании, Замбии и Марокко, так что они явно были широко распространены в триасовом мире.

Маразух – близкий родственник динозавров из позднего триаса Аргентины. Пропорции конечностей показывают, что он был двуногим, а зубы говорят о том, что он, скорее всего, был хищником. Но не все близкие родственники динозавров были похожи на него. Некоторые были всеядными или травоядными животными и передвигались на четырех ногах

Интересная особенность силезавридов заключается в том, что их зубы и челюсти указывают на травоядный или всеядный образ жизни. Зубы имеют листовидную форму и сильно зазубрены, а передняя часть нижней челюсти – беззубая и клювовидная. Раньше считалось, что динозавры произошли от острозубых хищников вроде маразуха. Но так как силезавриды были травоядными или всеядными, возможно, динозавры на самом деле произошли от травоядных или всеядных предков. В поддержку этой гипотезы говорит тот факт, что две из трех основных групп динозавров – травоядные или всеядные, а не хищные. Возможно, что силезавриды просто были очень необычными, а их общий с динозаврами предок все-таки был хищником. Как всегда в таких случаях, нужно больше окаменелостей, чтобы понять, что именно произошло.

Стоит упомянуть еще одного динозавроморфа. Это ньясазавр из Танзании – животное, от которого пока что найдены только кости передней лапы и позвонки из области таза. Ньясазавр, похоже, еще ближе к динозаврам, чем силезавриды. Есть вероятность, что он был ранним динозавром, но мы не можем эту гипотезу ни подтвердить, ни опровергнуть, пока у нас не будет больше окаменелостей. Ньясазавр интересен также своим возрастом. Его остатки датированы примерно 243 млн лет назад. Это говорит о том, что разные группы динозавроморфов, в том числе динозавры, разделились в среднем триасе.

Особенности строения конечностей и тазового пояса ранних динозавроморфов показывают, что у них были длинные прямые ноги, расположенные непосредственно под телом. С виду все они эффективные бегуны, способные быстро передвигаться. При ближайшем рассмотрении выясняется, что другие птицеподобные архозавры тоже были приспособлены к быстрому эффективному передвижению, как и подавляющее большинство ранних крокодилоподобных архозавров. Почему это важно? Получается, что у динозавров не было необычных или исключительных способностей к бегу или ходьбе.

Несколько динозавроподобных архозавров из среднего и позднего триаса – лагерпетиды, маразух и силезавриды – вместе с динозаврами относятся к кладе Dinosauromorpha. Все были маленькими легкими животными

Мы подходим к одной из основных проблем, связанных с происхождением динозавров. На протяжении большей части XX в. считалось, что динозавры стали доминировать на суше, потому что опередили всех остальных сухопутных животных в конкурентной борьбе. Другими словами, считалось, что динозавры лучше бегали, лучше находили добычу и другие ресурсы, а также лучше размножались, чем другие животные того времени. Но чем больше мы узнаем о жизни триасовых животных на суше, тем менее вероятным становится представление о превосходстве динозавров.

Ньясазавр из среднего триаса Танзании – динозавроморф, очень похожий на динозавра. Возможно, он и был ранним динозавром. В его мире доминировали другие животные, среди них изображенные на заднем плане ринхозавры

Мы уже видели, что крокодилоподобные архозавры в триасе занимали экологические ниши, которые обычно считаются типичными для динозавров. Гипотеза, что маленькие, хрупко сложенные динозавроморфы и ранние динозавры могли напрямую конкурировать со своими гигантскими крокодилоподобными родственниками, крайне маловероятна. Скорее всего, динозавроморфы и ранние динозавры были скрытными животными. Они прятались от своих гораздо более крупных и грозных соседей, рискуя быть убитыми и съеденными. Летопись окаменелостей также показывает, что ни динозавроморфы, ни ранние динозавры не были многочисленны по сравнению с другими животными того времени, к тому же ранние динозавры не были широко распространены – практически все виды происходят только из западной Гондваны. Также важно, что окаменелости из среднего триаса (например, ньясазавр) показывают, что динозавры распространялись медленно и постепенно, а не одним стремительным рывком.

Основные события эволюции триасовых архозавров. Крокодилоподобные архозавры доминировали большую часть триаса и, возможно, препятствовали развитию динозавров большего размера

Таким образом, предположение, что динозавры смогли захватить мир, потому что они экологически, физиологически или анатомически превосходили других животных, не подтверждается. Так что же случилось на самом деле? Поздний триас был бурным временем, когда массовое вымирание резко изменило жизнь на суше и привело к упадку и исчезновению нескольких групп животных. Как и в случае куда более известного массового вымирания в конце мелового периода, точная причина вымирания в конце триаса – предмет многих споров и разногласий. По-видимому, основными причинами стали резкое изменение уровня моря и фаза бурной вулканической активности. Возможно, было даже больше одного вымирания: сначала около 220 млн лет назад, а потом в самом конце триаса – 201 млн лет назад. Что бы ни случилось, крокодилоподобные архозавры сильно пострадали, и исчезли все, кроме одной линии под названием крокодиломорфы, от которой в конце концов произошли современные крокодилы. Динозавры не погибли, возможно, потому, что они были мелкими и, следовательно, лучше могли противостоять изменениям климата и сокращению ресурсов, а также могли быстрее восполнить потери из-за меньшей продолжительности жизни и более быстрого роста. Когда исчезли крокодилоподобные архозавры, динозавры унаследовали нашу планету с пустующими экологическими нишами, которые раньше занимали крупные наземные животные. С этой точки зрения динозавры были «невольными победителями» – они унаследовали Землю благодаря несчастью, случившемуся с другими, а не потому, что были в чем-то лучше или более приспособлены.

Наконец-то все было готово, чтобы динозавры захватили мир.

2. Семейное древо динозавров

Одна из целей ученых, занимающихся динозаврами, состоит в том, чтобы воссоздать семейное древо динозавров – понять, как виды связаны друг с другом, и упорядочить их в последовательности, которая соответствует ходу эволюции. Процесс эволюции еще называют филогенезом, а его изучение – филогенетикой. По филогенезу динозавров написано огромное количество работ. Построение хорошей, рабочей филогенетической модели – ключ к пониманию закономерностей процессов в природе. Зная, как формируется семейное древо, можно понять эволюционные тенденции внутри группы, связанные, например, с размерами тела или поеданием растений, а затем посмотреть, не вызваны ли эти тенденции другими событиями, такими как климатические изменения или распад континентов. А еще такие исследования хорошо высвечивают пробелы в наших знаниях.

У динозавров есть много уникальных признаков строения костей. Многие из них могут заметить только люди, хорошо знающие анатомию. К ним относятся приподнятые вздутия в верхней части шейных позвонков, которые называются эпипофизы, удлиненный мышечный гребень на верхней части плечевой кости, полностью открытый, окошкообразный бедренный сустав и чрезвычайно узкая малая берцовая кость, имеющая очень небольшую площадь контакта с костями голеностопного сустава. Поскольку эти особенности уникальны для динозавров и отсутствуют у других архозавров, они доказывают, что динозавры – действительно клада, то есть группа организмов, в которой виды происходят от одного общего предка.

Динозавры делятся на три основные клады: завроподоморфов, птицетазовых и теропод. Представители одной из них (теропод) дожили до наших дней. Эти простые кладограммы изображают три основные гипотезы о связях между этими кладами

В начале своей истории динозавры разделились на три основные ветви: завроподоморфов (завропод и их родственников), теропод (хищных динозавров и птиц) и птицетазовых (бронированных, рогатых и утконосых динозавров и их родственников). Мы знаем, что их пути разошлись больше 230 млн лет назад (начало позднего триаса), потому что представители всех трех групп известны из пород этого возраста. Ранние представители всех групп были похожи друг на друга. Все они были мелкими, двуногими, легкими всеядными или хищниками с ловкими хватательными передними конечностями. До 2017 г. специалисты сходились на том, что завроподоморфы и тероподы образовывали группу под названием ящеротазовые, и гипотеза, что главным событием в эволюции ранних динозавров был раскол между ящеротазовыми и птицетазовыми, была «общепринятой», или «традиционной».

Эта гипотеза оказалась под вопросом в 2017 г., когда Мэтью Барон с коллегами представили данные в пользу того, что птицетазовые динозавры и тероподы на самом деле ближе друг к другу и вместе образуют группу под названием Ornithoscelida («птицелапые»), а завроподоморфы – их более дальние родственники. Версия вызвала массу споров, и теперь эволюция ранних динозавров является одной из наиболее горячо обсуждаемых тем в изучении динозавров. Одни исследования по-прежнему поддерживают разделение на птицетазовых и ящеротазовых, другие – разделение на «птицелапых» и завроподоморфов, а третьи и вовсе объединяют завроподоморфов и птицетазовых в группу под названием Phytodinosauria.