EDICIONES UNIVERSIDAD CATÓLICA DE CHILE
Vicerrectoría de Comunicaciones
Av. Libertador Bernardo O’Higgins 390, Santiago, Chile
COMPORTAMIENTO SOCIAL DE LA FAUNA NATIVA DE CHILE
Luis A. Ebensperger y Antonieta Labra
© Inscripción N° 2020-A-10843
Derechos reservados
Diciembre 2020
ISBN 978-956-14-2751-8
ISBN digital 978-956-14-2752-5
Imágenes de portada gentileza de:
Francisco Vargas (Octodon degus), Antonieta Labra (Eriopis chilensis),
Maximiliano Daigre (Phoenicopterus chilensis), Luis Flores-Prado (Centris tamarugalis),
Marta Mora (Rhinella spinulosa) y Lautaro Salfate Porobic (Phymaturus maulense).
Diseño:
versión productora gráfica SpA
CIP – Pontificia Universidad Católica de Chile
Ebensperger Pesce, Luis Alberto, autor.
Comportamiento social de la fauna nativa de Chile / Luis A. Ebensperger y Antonieta Labra.
Incluye bibliografías.
1. Conducta social en los animales – Chile.
I. t.
II. Labra Lillo, Antonieta, autor.
2021 591.560983 + DDC23 RDA
Diagramación digital: ebooks Patagonia
www.ebookspatagonia.com info@ebookspatagonia.com
ÍNDICE
AGRADECIMIENTOS
Capítulo 1 INTRODUCCIÓN AL COMPORTAMIENTO SOCIAL Luis A. Ebensperger y Antonieta Labra
ASPECTOS CONCEPTUALES DEL COMPORTAMIENTO SOCIAL
OBJETIVOS Y ESTRUCTURA DEL LIBRO
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
Capítulo 2 ESTUDIOS CONDUCTUALES EN LA FAUNA NATIVA DE CHILE: POSIBLES ESPECIES MODELOS Antonieta Labra, Felipe Pérez de Arce y Luis A. Ebensperger
RESUMEN
ESTADO DEL ARTE DE LOS ESTUDIOS CONDUCTUALES
ANÁLISIS BIBLIOMÉTRICO
RESULTADOS DEL ANÁLISIS BIBLIOMÉTRICO
DISCUSIÓN
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
ANEXO
Capítulo 3 SOCIABILIDAD EN VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS Luis A. Ebensperger
RESUMEN
TEORÍA DE SOCIABILIDAD
OBJETIVO Y ESTRUCTURA DEL CAPÍTULO
CAUSAS EVOLUTIVAS DE LA SOCIABILIDAD
Beneficios
Restricciones ecológicas
Predisposiciones de historia de vida
El “peso de la historia”
Evolución de rasgos cooperativos
Reproducción cooperativa y sociabilidad
Evidencia de sociabilidad en especies nativas de Chile
FORMAS DE SOCIABILIDAD
Agregaciones
Coros
Uso compartido de ámbitos de hogar
Uso comunal de perchas y sitios de descanso
Uso comunal de refugios
Colonialidad estacional
Colonialidad permanente
Cardúmenes y bandadas
Agregaciones heteroespecíficas
Grupos sociales
RASGOS COOPERATIVOS
Caza cooperativa
Defensa cooperativa
Coaliciones reproductivas
Cuidado cooperativo de las crías
Otras formas de cooperación
SÍNTESIS
OPORTUNIDADES
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
Capítulo 4 SOCIABILIDAD EN INSECTOS Luis Flores-Prado
RESUMEN
DEFINICIÓN DE SOCIABILIDAD Y NIVELES SOCIALES
CAUSAS EVOLUTIVAS DE LA SOCIABILIDAD EN INSECTOS
Selección por parentesco
Hipótesis mutualista
Hipótesis de manipulación parental
Modelos de sesgo reproductivo
FACTORES ECOLÓGICOS Y NIDIFICACIÓN COOPERATIVA
EUSOCIABILIDAD EN TERMITAS
ATRIBUTOS DE SOCIABILIDAD EN INSECTOS
Nidificación y sociabilidad
Nidificación y sociabilidad en especies nativas
Tolerancia social y sociabilidad
Tolerancia social y sociabilidad en especies nativas
Reconocimiento de compañeros de nido y sociabilidad
Reconocimiento de compañeros de nido y sociabilidad en especies nativas
Uso de información ambiental y respuestas a nivel colonial
Uso de información ambiental y respuesta en colonias de especies nativas
Estrategias reproductivas y sociabilidad
Estrategas reproductivas y sociabilidad en especies nativas
SOCIABILIDAD EN UN CONTEXTO FILOGENÉTICO
Sociabilidad de especies nativas en un contexto filogenético
CONDUCTAS GREGARIAS EN ESPECIES SOLITARIAS
OPORTUNIDADES DE ESTUDIOS UTILIZANDO ESPECIES NATIVAS
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
Capítulo 5 VARIACIÓN INTERPOBLACIONAL EN LOS SISTEMAS SOCIALES DE MAMÍFEROS SILVESTRES NATIVOS DE CHILE Loreto A. Correa
RESUMEN
MARCO DE ESTUDIO
CRITERIOS DE BÚSQUEDA E INCLUSIÓN DE ESTUDIOS
VARIACIÓN INTERPOBLACIONAL EN EL TAMAÑO DE GRUPO, SISTEMA DE APAREAMIENTO Y SISTEMA DE CUIDADO PARENTAL
Orden Cetácea
Orden Carnívora
Orden Artiodáctyla
Orden Rodentia
CONCLUSIONES
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
Capítulo 6 COMUNICACIÓN, EL MEDIADOR DE LAS INTERACCIONES SOCIALES EN ANIMALES Antonieta Labra
RESUMEN
ASPECTOS GENERALES DE LA COMUNICACIÓN ANIMAL
Comunicación y sus componentes
¿Por qué comunicar?
Moduladores de las señales
¿Cómo evolucionan las señales?
Canal o modo de comunicación y sus señales
Tipo de señales
Comunicación multicomponente y multisensorial
ESTUDIOS DE LA COMUNICACIÓN Y USO DE SEÑALES EN ESPECIES NATIVAS
Señales mecánicas: acústica
Señales mecánicas: sísmicas
Señales visuales
Señales químicas
Señales táctiles
POTENCIALES MODELOS DE ESTUDIO Y FUTURAS INVESTIGACIONES
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
Capítulo 7 ASPECTOS NEUROBIOLÓGICOS Y COGNITIVOS DEL COMPORTAMIENTO SOCIAL Mauricio Aspé-Sánchez, Pablo Billeke y Francisco Aboitiz
RESUMEN
INTRODUCCIÓN
RESTRICCIONES FISIOLÓGICAS A LA FORMACIÓN DE GRUPOS SOCIALES
NEUROPÉPTIDOS SOCIALES: ESTABLECIMIENTO DE LAZOS
MÁS ALLÁ DE LOS LAZOS: CEREBROS Y SISTEMAS SOCIALES COMPLEJOS
PLURALISMO EN LA EVOLUCIÓN DEL CEREBRO SOCIAL
CEREBROS SOCIALES: MECANISMOS NEUROCOGNITIVOS
ESPECIES NATIVAS DE CHILE COMO POTENCIALES MODELOS
CONCLUSIONES
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
Capítulo 8 BASES ENDOCRINAS DEL COMPORTAMIENTO SOCIAL Camila P. Villavicencio y René Quispe
RESUMEN
INTRODUCCIÓN
TIPOS DE HORMONAS
¿CÓMO AFECTAN LAS HORMONAS LA CONDUCTA?
Mecanismos de acción hormonal
Hormonas esteroides y eje hipotálamo-pituitaria
APROXIMACIONES EN LA ENDOCRINOLOGÍA CONDUCTUAL
CONDUCTAS SOCIALES Y SUS BASES ENDOCRINAS: CASOS EN ESPECIES NATIVAS
REGULACIÓN ESTACIONAL HORMONAL Y SU ASOCIACIÓN A CONDUCTAS SOCIALES
CONDUCTAS REPRODUCTIVAS, DE APAREAMIENTO Y CORTEJO
CONDUCTAS AGRESIVAS Y TERRITORIALIDAD
CUIDADO PARENTAL
SISTEMA DE CONTROL Y PRODUCCIÓN DEL CANTO EN AVES OSCINAS
CONSIDERACIONES FINALES
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
Capítulo 9 SOCIABILIDAD Y TERMORREGULACIÓN SOCIAL: “TODOS PARA UNO Y UNO PARA TODOS” José M. Bogdanovich y Francisco Bozinovic
RESUMEN
INTRODUCCIÓN
ENERGÍA Y SOCIABILIDAD
TERMORREGULACIÓN Y AHORRO ENERGÉTICO
Termorregulación social
Termorregulación social y transferencia de calor
Formación de agrupaciones
Antagonismo dentro de las agregaciones
FISIOLOGÍA Y TERMORREGULACIÓN SOCIAL
Aclimatación
Termogénesis
Termorregulación social en ectotermos
Conservación de agua
SOCIABILIDAD VERSUS INDIVIDUALISMO EN LA TERMORREGULACIÓN SOCIAL
COMPORTAMIENTO DE TERMORREGULACIÓN SOCIAL COMO UN SISTEMA AUTO-ORGANIZADO: EVOLUCIÓN Y VENTAJAS
DIRECCIONES FUTURAS
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
Capítulo 10 MANEJO Y BIENESTAR ANIMAL DE FAUNA NATIVA Beatriz Zapata y Gisela Marcoppido
RESUMEN
INTRODUCCIÓN
ESTRÉS EN EL MANEJO DE VERTEBRADOS SILVESTRES NATIVOS
Bases conceptuales
Estrés asociado a manejo de fauna silvestre en su ambiente natural
RESPUESTAS CONDUCTUALES Y FISIOLÓGICAS A PERTURBACIONES ANTRÓPICAS DEL HÁBITAT
ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL
DISCUSIÓN
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
CONSIDERACIONES FINALES Luis A. Ebensperger y Antonieta Labra
GLOSARIO
ÍNDICE DE ESPECIES (nombre científico, nombre común) Y CONCEPTOS
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos sinceramente la buena disposición de los siguientes colegas para comentar y realizar valiosas sugerencias a algunos de los capítulos de este libro: Mauricio Canals, Valentina Franco-Trecu, Facundo Luna, Maite Masciocchi, Jorge Mpodozis, Mario Penna, Verónica Quirici, Andre Rodrigues de Souza, Daniel Rojas, Alejandra Rossi, Ana Silva, Paula Taraborelli, Rodrigo Vásquez, y Nelson Velásquez. También agradecemos a las siguientes personas que contribuyeron desinteresadamente con imágenes de especies de la fauna nativa de Chile: Daniel Aguilera, Patrich Cerpa, Maximiliano Daigre, Fernanda Drago, Víctor Mandujano, Patricio Manríquez, Marta Mora, Roberto Nespolo, Alejandro Pérez Matus, Antonella Panebianco, Juan Riquelme, Juan Ramírez, Daniela Rivera, Lautaro Salfate Porobic y Felipe Vivallo. Finalmente, Luis Ebensperger agradece enormemente el financiamiento otorgado por la Vicerrectoría Académica, a través de su Concurso de Apoyo a Sabáticos Internacionales y por la Facultad de Ciencias Biológicas de la PUC, lo que facilitó tanto la redacción de parte de los textos y análisis incluidos en el libro, así como su publicación. También agradece el financiamiento parcial de FONDECYT (proyecto #1170409) para la preparación y edición de tablas y figuras del manuscrito inicial por parte de Javiera Contanzo.
CAPÍTULO 1
INTRODUCCIÓN AL COMPORTAMIENTO SOCIAL
LUIS A. EBENSPERGER
Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas,
Pontificia Universidad Católica de Chile.
ANTONIETA LABRA
ONG Vida Nativa, Santiago, Chile.
Centre for Ecological and Evolutionary Synthesis (CEES),
Department of Biology, University of Oslo, Noruega.
ASPECTOS CONCEPTUALES DEL COMPORTAMIENTO SOCIAL
El comportamiento social1 representa un aspecto central de la conducta de las especies animales que surge a partir de acciones dirigidas o en respuesta a la presencia o acciones de otros conespecíficos (Székely et al. 2011, Kappeler et al. 2013). De este modo, el comportamiento social representa las interacciones que se producen entre dos o más conespecíficos, las que pueden involucrar contacto físico y/o estar mediadas a distancia por señales de distinta naturaleza (ej., químicas, auditivas, visuales). Los organismos animales pueden exhibir comportamiento social en una variedad de contextos, los que típicamente están vinculados al acceso a recursos y forrajeo, evitar depredadores, facilitar el apareamiento, proporcionar cuidado a las crías, o cooperar a través de distintos mecanismos (Clutton-Brock 2016, Ebensperger y Hayes 2016). Como consecuencia, los individuos muestran una variedad de comportamientos sociales que incluye distintas formas de interacciones afiliativas (Figura 1-1a) y agonistas (Figura 1-1b).
1 Los conceptos destacados en negritas están definidos en el Glosario.
Figura 1-1 a) Interacción social afiliativa entre una hembra degu y su cría; b) interacción agonista entre dos adultos en el roedor social Octodon degus. Imágenes gentileza de Juan Ramírez y Juan Riquelme.
El estudio científico moderno del comportamiento social tuvo un desarrollo conceptual y empírico especialmente importante a partir de los años 60s, aunque este fue formalizado posteriormente por Edward Wilson (Wilson 1976) quien acuñó el término sociobiología. La terminología usada por Wilson (1976) fue importante para apreciar que la expresión de cualquier rasgo conductual requiere entender el ¿cómo? y el ¿por qué?, una aproximación planteada antes por Tinbergen (1963) en su intento por unificar el estudio del comportamiento animal en una sola disciplina. En particular, Tinbergen (1963) planteó como necesario dilucidar cuatro aspectos de un rasgo comportamental (i) sus causas directas, (ii) los factores y condiciones del desarrollo involucrados, (iii) las consecuencias de su expresión sobre la adecuación biológica de los individuos, y (iv) su evolución. En conjunto, los aspectos (i) y (ii) representan los mecanismos o causas proximales del comportamiento, mientras que los aspectos (iii) y (iv) abordan la posible función y evolución de este rasgo (también consideradas como causas distales). Así, la expresión del comportamiento depende proximalmente de una maquinaria que incluye la expresión de uno o una batería de genes, neuromoduladores y hormonas que actúan como señales internas, circuitos neuronales que conducen algunas de estas señales, y centros en el sistema nervioso que procesan la información sensorial externa e interna (Figura 1-2). La intensidad en la expresión de las acciones que derivan en interacciones sociales dependientes de esta maquinaria interna, puede ser modificada en forma permanente por el ambiente experimentado por el individuo durante su desarrollo (Figura 1-2).
Figura 1-2 Modelo conceptual que ilustra cómo el comportamiento social es afectado por diversos factores proximales, y modulado por condiciones ambientales (flechas rojas), lo cual finalmente determina efectos en la adecuación biológica de los individuos (basado en Ebensperger y Hayes 2016).
La expresión del comportamiento social de los individuos es luego modulada por las condiciones ecológicas y el contexto social a los que estos están expuestos, lo que puede generar consecuencias sobre el éxito reproductivo y supervivencia (adecuación) de los individuos (Figura 1-2). Finalmente, estas consecuencias pueden contribuir al cambio evolutivo de estos rasgos conductuales, permitiendo nuevas adaptaciones y contribuyendo a explicar la diversidad social que apreciamos actualmente.
El comportamiento social resulta de las acciones o reacciones de un individuo en respuesta a la presencia o acciones de otros conespecíficos, y representa rasgos fenotípicos, equivalentes a rasgos morfológicos o fisiológicos, que exponen a los organismos a nuevas presiones selectivas, o que contribuyen a evadirlas (Székely et al. 2011, Kappeler et al. 2013). Más globalmente, la Figura 1-2 ilustra cómo el estudio del comportamiento social es una tarea interdisciplinar. Los avances concretos hacia esta meta se remontan formalmente al artículo seminal de Niko Tinbergen, quien formaliza los cuatro aspectos fundamentales del comportamiento que se requiere dilucidar (Tinbergen 1963). Sin embargo, es solo a partir de los años 2000 donde se ha comenzado a apreciar un interés y un llamado explícito a adoptar esta aproximación. En particular, se requiere comprender cómo los mecanismos internos interactúan con el ambiente social y ecológico e impactan la expresión del comportamiento y la adecuación biológica de los individuos (Moore et al. 2011, O’Connell y Hofmann 2011, Hofmann et al. 2014). Como resultado, es notorio el aumento de estudios centrados en las consecuencias ecológicas y evolutivas del comportamiento social publicados en las principales revistas afines a esta temática (Animal Behaviour, Behavioral Ecology, Behavioral Ecology and Sociobiology, Ethology), pero que incluyen variables y conexiones explícitas con sus posibles mecanismos subyacentes (ej., hormonas). De igual modo, publicaciones en revistas que tradicionalmente han favorecido los aspectos más mecanicistas del comportamiento (ej., Hormones and Behavior, General and Comparative Endocrinology, Physiology & Behavior), han comenzado a incluir estudios con conexiones claras entre estos mecanismos, la expresión de algún rasgo de la conducta social, y sus consecuencias sobre la adecuación biológica.
La naturaleza y diversidad de las interacciones sociales observada a nivel individual en distintas especies animales ha sido la base para describir los sistemas sociales, un atributo emergente y específico de las poblaciones (Immelmann y Beer 1989, Lott 1991, Kappeler et al. 2013). De hecho, los sistemas sociales resultan del efecto de las condiciones ecológicas y otras restricciones (ej., genéticas, historia de vida) sobre las relaciones sociales, las que corresponden a patrones consistentes de interacciones sociales en un contexto específico (Lott 1991, Maher y Burger 2011). Por ejemplo, las relaciones sociales entre los individuos en algunas especies pueden ser consistentemente asimétricas o despóticas en contextos reproductivos o de acceso a recursos, lo que puede conducir a sistemas sociales jerarquizados y territoriales. Una descripción completa del sistema social de una especie en una o más poblaciones requiere entonces describir dos componentes principales. Por una parte, es necesario cuantificar su organización social, término que aglutina aspectos como el tamaño, composición (ej., proporción de sexos, parentesco genético), cohesión espacial, y estabilidad de estos en cada unidad social o grupo (Kappeler et al. 2013). Por otra parte, la estructura social incluye al conjunto completo de relaciones sociales (Lott 1991, Kappeler et al. 2013). Como se esperaría a partir de la amplia diversidad de factores que pueden afectar la naturaleza y magnitud de interacciones sociales entre los individuos, tanto la organización como la estructura de los sistemas sociales exhiben variabilidad. La Figura 1-3 ilustra un ejemplo hipotético donde es posible apreciar variabilidad tanto en la organización como en la estructura social en una misma especie. En el ejemplo dado en la Figura 1-3, el sistema social en la población 1 es diverso (incluye individuos con hábitos solitarios (hembra 24), parejas hembra-macho (macho 10 y hembra 20), y grupos sociales (ej., uno que incluye a las hembras 21, 22 y 23). En este caso, las interacciones sociales de mayor intensidad ocurren entre individuos de la misma unidad social. En contraste, el sistema social predominante en la población 2 es uno de vida solitaria donde las interacciones sociales más frecuentes son agonistas entre individuos del mismo sexo (Figura 1-3).
Figura 1-3 Representación de un posible caso de variabilidad intraespecífica en el sistema social. Las cajas en celeste representan unidades sociales, donde los símbolos en su interior ilustran la composición de individuos machos y hembras adultos. El espesor de las flechas que vinculan pares de individuos representa la intensidad de las interacciones sociales, donde en rojo se ilustran interacciones afiliativas y en azul interacciones agonistas.
Formalmente, se considera además que el conjunto de interacciones sociales vinculadas al apareamiento representan un tercer componente de los sistemas sociales (Kappeler et al. 2013). Muy posiblemente, esta aproximación tiene la ventaja práctica de examinar aisladamente las interacciones sociales vinculadas al apareamiento de aquellas asociadas a otros contextos. Sin embargo, esto desconoce que la actividad de apareamiento también involucra una diversidad de interacciones afiliativas y agonistas entre individuos del mismo sexo, y que se expresan en el mismo contexto caracterizado por la organización y estructura del sistema social. De hecho, la evolución de ambos componentes puede estar asociada (Capítulos 4 y 5). De igual modo, tradicionalmente se distinguen tipos de sistemas sociales, tales como sistemas de apareamiento, cuidado parental, o uso del espacio (Maher y Burger 2011). Sin embargo, es importante considerar que todos estos aspectos representan contextos del mismo sistema social que caracteriza a cada población.
En resumen, el estudio del comportamiento social en animales es un ámbito de la biología caracterizado por fenómenos emergentes, diversidad, variabilidad, y potencial multicausalidad. No es sorprendente entonces que una parte importante de la disciplina que reconocemos como Ecología Conductual ha estado enfocada a determinar cómo esta variabilidad depende o puede ser restringida por factores genéticos, de historia de vida, ecológicos, y sociales (ej., Davies et al. 2012).
OBJETIVOS Y ESTRUCTURA DEL LIBRO
El enfoque más integrativo, es decir con conexiones más explícitas entre mecanismo, conducta y consecuencias, que se aprecia en la literatura más reciente asociada al estudio de la conducta animal, está dominado por estudios basados en unos pocos organismos (especies) modelo, típicamente de otras latitudes y distintos a los presentes en Chile. Si bien el acotar los estudios a algunos organismos es común en diversos ámbitos de la biología, es claro que la expansión hacia nuevos organismos tiene la ventaja de generar, entre otras, nuevas soluciones e ideas a problemas ya conocidos (Russell et al. 2017). Por lo tanto, un primer objetivo de este libro es enfatizar que especies nativas de Chile, menos frecuentemente estudiados o incluso desconocidos, representan modelos de estudio con potencial para contribuir a un desarrollo más integrativo de la disciplina. Para abordar esta meta, el conjunto de los capítulos del libro aborda cómo los comportamientos y sistemas sociales descritos o analizados en invertebrados y vertebrados nativos de Chile, tienen potencial para contribuir al desarrollo (o modificación) de la teoría existente. Para lograr esta meta, los autores de cada capítulo han realizado un esfuerzo por abordar tres aspectos. En primer lugar, cada capítulo proporciona un contexto teórico con los elementos más relevantes de lo que estimamos conocer, así como de algunos aspectos de esta teoría aún poco claros, o no examinados. En segundo lugar, los autores de cada capítulo ilustran cómo organismos de la fauna nativa de Chile representan modelos de estudio complementarios a organismos de otras latitudes para el desarrollo de esta teoría.
Por otra parte, es claro que el estudio científico del comportamiento social (y del comportamiento animal en general) en Chile aún requiere más desarrollo y visibilidad. Esto se refleja, por ejemplo, en un número bajo de temáticas en esta área abordadas por los proyectos de investigación financiados con fondos estatales. Por lo tanto, un segundo objetivo de este libro es entregar organizadamente una información hasta ahora dispersa sobre diversos aspectos del comportamiento social de especies nativas de Chile. Más importante, esperamos que dicha información incentive a estudiantes en formación e investigadores de disciplinas afines a utilizar algunos de estos posibles modelos sociales locales para abordar problemáticas novedosas e integrativas.
En el contexto de los objetivos anteriores, Labra et al. (Capítulo 2) examinan el desarrollo temporal que ha experimentado el estudio científico del comportamiento animal en especies nativas chilenas, con un análisis de cuáles son las especies que han recibido mayor atención, y cuáles son las temáticas en los cuales estos modelos están aportando. A continuación, Ebensperger dedica el Capítulo 3 a examinar los beneficios y costos de distintas formas de sociabilidad, así como su evolución en vertebrados e invertebrados. En el Capítulo 4, Flores-Prado hace lo propio tomando en cuenta los insectos nativos de Chile. Luego, en el Capítulo 5 Correa examina las causas de la variabilidad social registrada entre poblaciones de mamíferos para los que se cuenta con información. En el Capítulo 6 Labra revisa y analiza la diversidad de señales en vertebrados e invertebrados, sus causas ecológicas y evolución. Este capítulo también aborda las bases fisiológicas de la recepción de señales en los sistemas para los cuales existe información. Los Capítulos 7, 8 y 9 abordan detalladamente algunos de los mecanismos proximales del comportamiento social. Así, en el Capítulo 7, Aspé y colaboradores examinan los núcleos y circuitos neurológicos responsables que subyacen a la expresión de distintos aspectos del comportamiento social. Villavicencio y Quispe dedican el Capítulo 8 a analizar la importancia de distintos sistemas neuroendocrinos como mediadores del comportamiento social en animales. Luego, Bogdanovich & Bozinovic en el Capítulo 9 examinan las consecuencias fisiológicas (ej., energéticas, balance hídrico) de algunos aspectos del comportamiento social (ej., agrupamiento, cuidado parental) en modelos vertebrados e invertebrados. Finalmente en el último capítulo, Zapata y Marcoppido abordan las bases para entender las medidas de bienestar animal implementadas en relación al manejo de especies nativas con fines comerciales.
AGRADECIMIENTOS
Luis A. Ebensperger agradece el apoyo de sus proyectos FONDECYT 3970028, 1020861, 1060499, 1090302, 1130091 y 1170409. Antonieta Labra agradece el financiamiento de sus proyectos FONDECYT 2950015, 1090251, 1120181, e IFS 2933-2, 2933-1.
LITERATURA CITADA
Clutton-Brock TH (2016). Mammal societies. John Wiley & Sons Ltd., Chichester, Reino Unido.
Davies NB, Krebs JR, West SA (2012). An introduction to behavioural ecology. Fourth edition. Wiley-Blackwell, Oxford, Reino Unido.
Ebensperger LA, Hayes LD, eds. (2016). Sociobiology of caviomorph rodents: an integrative approach. John Wiley & Sons Ltd., Chichester, Reino Unido.
Ebensperger LA, Hayes LD (2016). An integrative view of caviomorph social behavior. Pp. 326- 355, en: Sociobiology of caviomorph rodents: an integrative approach (Ebensperger LA, Hayes LD, eds.). John Wiley & Sons Ltd., Chichester, Reino Unido.
Hofmann HH, Beery AK, Blumstein DT, Couzin ID, Earley RL, Hayes LD, Hurd PL, Lacey EA, Solomon NG, Taborsky M, Young LY, Rubenstein DR (2014). An evolutionary framework for studying mechanisms of social behavior. Trends in Ecology & Evolution 29:581-589.
Immelmann K, Beer C (1989). A dictionary of ethology. Harvard University Press, Harvard, Estados Unidos de América.
Lott DF (1991). Intraspecific variation in the social systems of wild vertebrates. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
Kappeler PM, Barrett L, Blumstein DT, Clutton-Brock T (2013). Constraints and flexibility in mammalian social behaviour: introduction and synthesis. Philosophical Transactions of the Royal Society B 368:20120337.
Maher CR, Burger JR (2011). Intraspecific variation in space use, group size, and mating systems of caviomorph rodents. Journal of Mammalogy 92:54-64.
Moore AJ, Székely T, Komdeur J (2011). Prospects for research in social behavior: systems biology meets behavior. Pp. 538-550, en: Social behaviour: genes, ecology and evolution (Székely T, Moore AJ, Komdeur J, eds.). Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
O’Connell LA, Hofmann HA (2011). Genes, hormones, and circuits: an integrative approach to study the evolution of social behavior. Frontiers in Neuroendocrinology 32:320-335.
Russell JJ, Theriot JA, Sood P, Marshall WF, Landweber LF, Fritz-Laylin L, Polka JK, Oliferenko S, Gerbich T, Gladfelter A, Umen J, Bezanilla M, Lancaster MA, He S, Gibson MC, Goldstein B, Tanaka EM, Hu CK, Brunet A (2017). Non-model model organisms. BioMed Central Biology 15:55.
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Tinbergen N (1963). On aims and methods of ethology. Zeitschrift für Tierpsychologie 20:410-433.
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