Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Отлично сохранившиеся отпечатки Petalilium latus и Vetustovermis planus из Хайкоу, а также Nectocaris pterys из Бёрджеса похожи на головоногих моллюсков, общий план их строения напоминает каракатицу. Это были активные пловцы – плоские, с плавниковыми складками по бокам и двумя щупальцами спереди. В сравнении со «стандартными» моллюсками их голова слишком выделена тонкой «шеей», они чересчур пучеглазы, вдоль тела идут слишком многочисленные параллельные жабры, так что тело и плавниковые складки почти сегментированы. По совокупности черт Nectocarididae могут быть роднёй не только моллюсков, но и плоских червей, немертин и полихет.

Nectocaris pterys. Моллюск

Присутствие раковины у одних потенциальных предков и отсутствие у других ставят вопрос о том, была ли она вообще у предков головоногих или же с самого начала отсутствовала, а появилась заметно позже (а потом у большинства опять исчезла)? По крайней мере, у нескольких видов позднекембрийского Plectronoceras из Техаса двухсантиметровая раковина точно была, а это существо уверенно классифицируется как первый представитель Nautiloidea. Был ли он больше похож на улитку или наутилуса, только с рогоподобной раковинкой – вопрос, но это и не так важно. Главное, с плектроноцераса началась внятная история головоногих, между прочим, мощно повлиявшая и на наше происхождение.

В канадских сланцах Бёрджес сохранились отпечатки Odontogriphus omalus – овального плоского создания, обладавшего радулой с двумя, тремя или даже четырьмя рядами зубов, которые больше всего напоминают моллюскочьи (моллюскиные? моллюсячьи? Велик и могуч русский язык, а улиток обделил!). Одонтогрифус достигал дюжины сантиметров в длину (то есть был дюжим), на спине имел мягкую недораковину, а на животе – рот; жабры-ктенидии и мантийная полость тоже выдают в нём моллюска. Зверь ползал по цианобактериальным матам Morania и скрёб их своими зубищами. Предполагалось, что это был общий предок моллюсков, кольчатых червей и брахиопод, но тщательные исследования показали наибольшее сходство этих существ именно с моллюсками. Впрочем, одонтогрифус не может быть прямым предком моллюсков и червей, так как обе эти группы появились раньше.

Odontogriphus omalus

Как ни странно, ближайшие родственники моллюсков – кольчатые черви Annelida. Долгое время зоологи считали их лучшими кандидатами на роль предков членистоногих, с одной стороны, и хордовых – с другой, ведь у них есть и сегменты, и щетинки, очень похожие на зачатки членистых ног, и замкнутая кровеносная система. Но реальность, как всегда, оказалась хитрее. Разделение тела на сегменты возникло, видимо, независимо у линяющих и спиральных беспозвоночных, конечности и кровеносная система тоже эволюционировали параллельно.

Canadia spinosa

Древнейшие известные кольчатые черви – Phragmochaeta canicularis из Сириус Пассет. В Бёрджесе многощетинковые черви довольно разнообразны и очень похожи на современных: самая известная зверюшка – Canadia spinosa, наиболее обычная – Burgessochaeta setigera, а самая редкостная – Insolicorypha psygma. Эволюция щетинок кольчатых червей прекрасно видна на странном существе Wiwaxia corrugata (между прочим, их отпечатки известны ещё и из Китая, и из Якутии). Эта округлая приплюснутая тварь имела плотный чешуйчатый покров, увенчанный двумя рядами высоких «зубьев» или «перьев». Выглядит это настолько странно, что долгое время виваксия не находила своего места в систематике. Но подробное исследование показало, что щетинки виваксии по сути – просто сильно увеличенные щетинки многощетинковых червей. Кроме прочего, виваксия имела радулу с тремя рядами зубов, очень похожую на радулу одонтогрифуса, несмотря на внешние отличия этих существ и вроде бы их принадлежность к разным филогенетическим ветвям.

Wiwaxia corrugata

Отношения кимбереллы, одонтогрифуса, виваксии и халькиерии (о ней речь дальше) являются предметом дискуссии. По одной версии, линия кольчатых червей отделилась от моллюсков ещё до кимбереллы, а вся указанная цепочка выстраивается в более-менее последовательный ряд: кимберелла похожа на одонтогрифуса формой тела, одонтогрифус на виваксию радулой, виваксия на халькиерию щетинками, а там и до моллюсков недалеко. По другой версии, только одонтогрифус имеет отношение к моллюскам, виваксия родственна кольчатым червям, а халькиерия – брахиоподам, а потому все они относятся совсем к разным группам беспозвоночных. Сходство же по отдельным чертам отражает более древнее родство или возникло независимо в силу конвергенции.

Haplophrentis. Хиолит

Маленькая тонкость

Конвергенция – сходство неродственных организмов, возникшее в силу похожих условий существования. Это явление чрезвычайно широко распространено в живой природе. Моллюски – брахиоподы, акулы – ихтиозавры – дельфины, черепахи – панцирные динозавры – броненосцы, а также миллионы других случаев – всё это примеры конвергенции. Подобные структуры при конвергенции могут возникать из похожих или совсем из разных зачатков.

Параллелизм – сходство родственных организмов, возникшее в силу общего происхождения. Это намного более скучное явление. Например, у всех копытных есть копыта, так как они были у общего предка; рога разных оленей при всей их вариабельности тоже суть производное рогов единого предка.

Близкая пара понятий – гомология и аналогия.

Гомологичные органы – имеющие общее эволюционное и эмбриологическое происхождение, но в итоге могущие быть похожими, а могущие – очень непохожими как по строению, так и по функции. Хрестоматийные примеры гомологичных органов – передние конечности позвоночных: рука человека и шимпанзе, передняя нога коровы, передняя лапа черепахи или крота, крыло птицы, крыло летучей мыши, грудной плавник осетра или плавник дельфина.

Аналогичные органы – схожие по внешнему виду и назначению, но возникшие независимо эволюционно и эмбриологически. Классические примеры – крылья бабочки и птицы, ноги таракана и лошади, спинной плавник тунца и кита.

Понятно, что бывают и сложные случаи. Например, головные концы мухи и мыши гомологичны, так как задаются одинаковыми Hox-генами, однако сами головы и конкретные структуры мушиных и мышиных голов аналогичны, так как возникли намного позже разделения линий членистоногих и хордовых. Общий предок имел головной конец, но не имел головы (об этом ещё пойдёт речь дальше). Проблема в том, что мы не всегда знаем, как выглядел общий предок, и уж подавно – какими генами наследуются те или иные структуры.

Ситуация усложняется существованием ещё и бёрджесских Orthrozanclus reburrus и O. elongata, выделенных вместе с несколькими родственниками в особое семейство Halwaxiidae. Ортрозанклусы сочетают черты моллюсков, кольчатых червей, брахиопод, виваксии и халькиерии. У ортрозанклуса имелась раковинка на голове, как у халькиерии, бока умеренно вытянутого слизнеподобного тела были укреплены полыми пластинками, а по краям топорщились длинные, тонкие, изогнутые и тоже полые щетинки, похожие на «перья» виваксии. Возможно, подобные ортрозанклусу беспозвоночные являлись общими предками всех указанных животных – и кольчатых червей, и моллюсков, и брахиопод. По другой же версии, учитывающей сравнительно позднее время существования, это были специализированные твари, не имевшие прямого отношения к современным группам.

Как вы там, потомки?

Внешне очень похожи на двустворчатых моллюсков брахиоподы. Вроде бы тоже две раковинки, а внутри – вытянутое тельце. Однако разница этих существ колоссальна. У моллюсков раковинки правая и левая, а у брахиопод – верхняя и нижняя. «Нога» моллюсков и «рука» брахиопод тоже устроены совершенно по-разному. Главная фишка брахиопод – фильтровальный аппарат лофофор мудрёного строения. Любопытно, что беззамковые брахиоподы сохранили сквозную пищеварительную систему, а у замковых она вторично замкнулась. Личинки имеют глазки и статоцисты, а у взрослых они исчезают за ненадобностью, что представляет отличный пример деградации. Личинки плавают очень недолго и оседают обычно рядом с родителями. Благодаря этому брахиоподы в разных местах океана сильно отличаются друг от друга, быстро специализируются и быстро изменяются, а это, в свою очередь, делает их отличными руководящими ископаемыми.

Форониды – хотя и маленькая, но крайне любопытная группа. Внешне они выглядят как перистые полипы на длинной ножке, запакованной в органическую трубочку, облепленную песчинками, но в реальности гораздо круче. У них есть вторичная полость тела; пищеварительная система сквозная, а кровеносная система замкнутая; нервная система при этом сетчатая.

Внутрипорошицевые, или сгибающиеся, внешне похожи на форонид – тоже чашечки с щупальцами на ножке, только у них анальное отверстие открывается внутри круга щупалец, нет настоящей полости тела и кровеносной системы, зато есть нервный узел; отличается и выделительная система.

Когда появились брахиоподы и их родственники, не вполне понятно. Возможно, их предки кроются в «мелкораковинной фауне» самого начала кембрия или даже конца протерозоя. В раннем кембрии известен целый ряд потенциальных предков: в китайском Чэнцзяне – странные существа Cotyledion tylodes, Yuganotheca elegans и Phlogites longus, в раннем кембрии Южной Австралии – Eccentrotheca helenia и Micrina etheridgei, в Сибири, Марокко и Гренландии – ряд видов Tannuolina. Родство их спорно, но есть мнение, что котиледион был внутрипорошицевым, эццентротека – форонидой, юганотека – не то форонидой, не то переходным звеном от хиолитов к брахиоподам, флогитес – представителем особого типа Dendrobrachia, сочетающего черты внутрипорошицевых, форонид и мшанок (Cheungkongella ancestralis описана как древнейшая асцидия, но при ближайшем рассмотрении оказалась тем же флогитесом), а микрина – вполне себе предком брахиопод. Внешне они были довольно разнообразны: котиледон выглядел как кубок на длинной ножке, покрытый множеством крошечных раковинок, эццентротека – тоже как кубок, но без ножки и облепленный более крупными раковинками, флогитес – как кубок на короткой ноже, но без раковинок, зато с щупальцами, юганотека – как длинный червяк, приделанный к рожку мороженого, который вместо шариков пломбира прикрывали две овальные раковины, а таннуолина – как короткий широкий червь с двумя плосколежащими на спине ракушками, правой и левой. Намного больше на современных брахиопод были похожи раннекембрийские Heliomedusa orienta из Китая и близкая Mickwitzia occidens из Северной Америки, а Lingulosacculus nuda из Альберты сочетает черты брахиопод и хиолитов. Dinomischus isolatus и D. venustus из Чэнцзяна, а также Siphusauctum lloydguntheri и S. gregarium из начала среднего кембрия Юты и Бёрджеса – придонные «тюльпаны» на тонкой двадцатисантиметровой ножке. К кому ближе эти фильтраторы – совершенно непонятно, но есть мнение, что они родственны внутрипорошицевым.

Другой потенциальный вариант возникновения брахиопод вырисовывается из строения Halkieria evangelista из Сириус Пассет в северной Гренландии. Халькиерия регулярно упоминается как предок кольчатых червей, моллюсков и брахиопод, но реальное отношение имеет, видимо, только к последним. Она выглядела как шестисантиметровый вытянутый слизняк с двумя раковинками на спине – над передним и задним концами. Предполагают, что такой зверь постепенно укорачивался, потом сложился пополам, и так получилась брахиопода с верхней и нижней раковинами. Впрочем, строение и расположение щетинок, покрывающих тело халькиерии, чрезвычайно напоминают таковые у виваксии, только масштаб совсем другой, так что линии кольчатых червей и брахиопод в среднем кембрии разошлись ещё не так сильно; другие же исследователи видят в халькиерии и потенциального предка моллюсков, хотя хронологически моллюски появились раньше.

В среднем кембрии есть уже настоящие брахиоподы; например, в Бёрджес это Acrothyra gregaria, Linguella waptaensis, Micromitra burgessensis и многие другие. Некоторые раковины просверлены каким-то хищником, что наглядно показывает, во-первых, причину возникновения раковины, а во-вторых, бесполезность извечной борьбы средств защиты и нападения. В конце кембрия брахиопод уже было величайшее изобилие.

В позднекембрийских слоях Мексики найдена и древнейшая мшанка – Pywackia baileyi, но расцвет этой группы случился уже в следующем периоде.

Хиолиты Hyolitha – загадочные родственники брахиопод, защищённые острой конической раковиной с гранёными краями и закрывавшиеся крышечкой, из-под которой изгибались два тонких «бивня». Древнейшие хиолиты Paragloborilus subglobosus известны из раннего кембрия Якутии; в Бёрджесе найдены Haplophrentis carinatus и H. reesi, бывшие добычей для Ottoia. Долгое время хиолиты считались моллюсками или ближайшими их родственниками, но открытие у них лофофора со щупальцами расставило всё на свои места.

* * *

Линяющие представлены меньшим числом типов, но большим – родов и видов.

Примитивнее всех выглядят круглые черви и волосатики, но, к сожалению, они почти не известны в ископаемом виде. Возможно, Maotianshania cylindrica и Markuelia – древнейшие представители волосатиков Nematomorpha, но пока это только предположение.

Как вы там, потомки?

Современные волосатики – паразиты членистоногих, чаще всего насекомых, иногда ракообразных, причём меняют хозяев. Видимо, изобилие членистоногих в кембрии уже вызвало появление и специфических паразитов. Интересно, что взрослые волосатики мало отличаются от круглых червей и внешне выглядят как длинный тонкий двигающийся волос, тогда как личинки очень похожи на приапулид – такие же толстые получленистые черви с выдвигающимся когтистым хоботком. Таким образом, волосатики могут быть куда более продвинутой группой, взрослые формы которых упрощены вторично.

Следующий уровень развития берут Xenusia; иногда ксенузии рассматриваются как предки онихофор и приапулид, иногда как подгруппа онихофор или, в более широком смысле, лобопод, иногда как искусственная сборная группа. Эти существа зависли между нерасчленённостью древнейших многоклеточных и сегментированностью членистоногих. План строения ксенузий всегда схож: по бокам червеобразного, слабо подразделённого тела отходили пары длинных толстых сосископодобных «ножек», которые благодаря почтисегментированности могли втягиваться или, наоборот, вытягиваться (альтернативное название «Lobopoda» буквально переводится как «дольконогие»). Особенно хорошо узнаваемы крючки на кончиках лапок. Некоторые такие коготки, например, Mongolodus, долгое время числились конодонтами. Разные представители отличаются количеством и длиной «ног», сложностью развития головы, например, строением хоботка, наличием или отсутствием щупалец и глаз. Очевидно, в кембрии они переживали расцвет, не то что их нынешние потомки онихофоры.

Одни из древнейших ксенузий из Чэнцзяна – двухсантиметровые Microdictyon sinicum, одни из самых примитивных, хотя и не самые ранние – Ovatiovermis cribratus из Бёрджеса. Известно и огромное количество других родственных существ из самых разных мест планеты – Luolishania, Cardiodictyon, Mureropodia, Paucipodia, Antennacanthopodia, глазастая Miraluolishania haikouensis и прочие.

Самые известные ксенузии, без сомнения, – Aysheaia pedunculata и Hallucigenia sparsa (есть и другие, более древние виды — H. hongmeia и H. fortis из Китая, но они не столь колоритны). Айшеайя, несмотря на позднюю датировку, наиболее примитивна и одновременно максимально похожа на современных онихофор. Вероятно, от подобных ей существ и возникли все остальные ксенузии, онихофоры, тихоходки и членистоногие.

Название галлюцигении говорит само за себя. Её вытянутое пятисантиметровое червеобразное тело с одной стороны заканчивалось довольно тяжёлой головой с вроде бы глазами, из тонкой шеи в стороны тянулись три пары щупалец, на животе было семь пар толстых недоножек с фирменными коготками, а на спине – тоже семь пар очень длинных шипов. Эти пики при большом увеличении чрезвычайно красивы, так как покрыты мельчайшим чешуйчатым узором; между прочим, такие щетинки давно были известны как конодонты Rhombocorniculum. Примечательно, что от ранних китайских видов к позднему канадскому длина шипов росла, стало быть – была надобность, хищники тоже хотели кушать.

Работа над ошибками

В первом исследовании спинные шипы были приняты за ходульные негнущиеся конечности, а настоящие «ноги» были ошибочно опознаны как непарные выросты на спине. На отпечатке-то верх и низ не указаны! Лишь разглядывание в микроскоп коготков на лапках позволило установить истину и сориентировать зверюшку как положено.

Ещё одна важная ксенузия – Diania cactiformis из китайского Хайкоу. Десять пар её недоног были покрыты множеством коротких шипов и при этом заметно толще тонкого тела, так что всё животное походило на ветку араукарии. Самое же важное, что при общем плане строения, как у всех ксенузий, и тело, и «ноги» диании были отчётливо членистыми, так что это существо лучшим образом подходит на роль общего предка всех членистоногих. Правда, подкачала «голова» диании – безглазый сегментированный баклажан. Другое дело – якутский Siberion lenaicus из Синска, имевший огромную растопыренную переднюю пару «ног», усаженную здоровенными шипами – отличную основу для «рук» керигмачелы; похож на него и более древний Megadictyon из Гренландии и Китая.

Совершенно другую специализацию имел китайский Facivermis yunnanicus, «ноги» которого превратились в пять пар перистых щупалец на переднем конце очень длинного тонкого тела, благодаря чему изначально он был принят за многощетинкового червя.

Возможно, ксенузии, перешедшие к роющему образу жизни, окончательно потеряли свои «ноги» и стали приапулидами, те, что стали активно плавать и клацать передними зубастыми ногочелюстями, превратились в аномалокарид, вышедшие на сушу и лучше сохранившие исходный план строения – в онихофор, а зависшие в капельках воды на водорослях и мхах – в тихоходок.

Fieldia lanceolata, Selkirkia columbia

Приапулид Priapula (или Priapulida) иногда называют головохоботными. Эти толстые морщинистые черви живут в U-образных норках, из которых высовывают длинный шипастый хобот. Особенность приапулид в том, что снаружи приапулиды выглядят как радиально-симметричные, тогда как внутреннее строение билатерально. Видимо, примитивной группой приапулид были Palaeoscolecida, например, Palaeoscolex sinensis и Cricocosmia jinningensis. Кембрийские приапулиды крайне многочисленны, но не слишком разнообразны – например, китайские Palaeopriapulites parvus, Protopriapulites haikouensis и Paraselkirkia jinningensis, якутские Vladipriapulus malakhovi, Piloscolex platum и Wronascolex lubovae, австралийская Shergoldana australiensis, канадские Ancalagon minor, Fieldia lanceolata, Selkirkia columbia, Louisella pedunculata и Ottoia prolifica, а также многие-многие другие.

Как вы там, потомки?

Современные приапулиды Priapula внешне и по образу жизни чрезвычайно похожи на совсем неродственных им сипункулид Sipuncula, эхиурид Echiura и кишечнодышащих Enteropneusta, что является отличным примером конвергенции. Все они роют норы в песке на дне или в прибойной зоне, откуда высовывают хобот и задний конец. Черви ловят пробегающих мимо животных или пропускают через себя песок, переваривают всё съедобное и выталкивают стерильный грунт наружу. Периодически какой-нибудь турист находит на пляже земляную колбасу, самопроизвольно вылезающую из песка, тут же снимает это на телефон и скорее вешает в интернете с комментариями «Что бы это значило?!». Самые отважные решаются раскопать источник удивления, с ужасом обнаруживают там огромного червяка и в панике орут дикими голосами. Успех видео гарантирован.

Тихоходки Tardigrada – уникальные существа, знаменитые способностью выживать в любых условиях.

Как вы там, потомки?

Тихоходкам нипочём 10 лет высыхания до 1 % воды от нормального, 30 лет пребывания при -20 °C, 8 часов в жидком гелии при -271 °C и некоторое время при -272 °C (это на 1 несчастный градус теплее абсолютного нуля!), 20 месяцев в жидком кислороде при -193 °C, 10 часов при +60–65 °C, 1 час при +100 °C и некоторое время при +151 °C. Они отлично чувствуют себя в атмосфере сероводорода и углекислого газа, при давлении в 6000 атмосфер, переносят облучение в 570 тысяч рентген (выживает половина тихоходок, тогда как для человека смертельны 500–600 рентген). На теневой стороне космической станции в открытом космосе упорные зверюшки продержались 10 дней. И только когда их вывесили не только в открытый космос, но и на солнечную сторону и хорошенько прожарили радиацией, почти-бессмертных существ таки удалось заморить.

Благодаря невероятной живучести тихоходки вездесущи – они живут на морском дне на глубине в 4690 м и на вершинах Альп и Гималаев выше 6000 м, в горячих источниках Японии при 40 °C и подо льдом Шпицбергена и Антарктиды. Большинство известных видов обычно заселяют капельки воды на мху – они до сих пор не знают, что вышли на сушу, ведь для них капля – тот же самый водоём.

Такие сверхспособности не возникают просто так. Жизнь в кембрии ютилась в воде, а суша представляла собой гольную пустыню – камень, песок, то много воды, то великая сушь. Наземных растений не было, почвы, соответственно, тоже, а потому земля постоянно размывалась ливнями, песок перемывался, берега непрерывно перестраивались. В этом аду, иногда раскалённом, иногда затапливаемом, могли выжить только суперсущества. И тихоходкам не оставалось ничего другого, как выработать невероятную жизнестойкость. Конечно, у всего есть и обратная сторона. Обмен веществ у тихоходок крайне низок, неспроста они носят своё название. Древнейшая тихоходка (к сожалению, безымянная) найдена в среднекембрийском местонахождении Куонамка в Якутии – и внешне она уже ничуть не отличалась от современных потомков (впрочем, есть версия, что это была личинка какой-то ксенузии). Как часто бывает в эволюции, идеальное приспособление к среде делает ненужной последующую эволюцию. Парадоксальным образом тихоходки, освоившие жизнь в максимальной нестабильности условий, нашли в этом свою стабильность. Впрочем, есть альтернативный взгляд, согласно которому именно какие-то тихоходки стали предками членистоногих, а ныне живущие представляют просто застрявших в развитии живых ископаемых.

* * *

Отдельная странная группа тварей иногда объединяется в класс Dinocaridida, отряд Radiodonta и даже общий подотряд Anomalocarida, хотя и один отряд на всех кажется слишком тесным, не говоря о подотряде.

Наиболее примитивно была устроена раннекембрийская Kerygmachela kierkegaardi из Сириус Пассет. Её тело характерно для динокаридид: плоское, с лопастями по бокам, не очевидно подразделённое рядами бугорков и поперечных морщинок, так что трудно сказать, сегментировано оно или нет; снизу у неё торчали коротенькие конические парные «ножки» (впрочем, их назначение неведомо). Была, конечно, и специфика: вместо хвостовых лопастей, типичных для более поздних представителей группы, тянулся длиннющий несегментированный хвост-ость (изначально реконструированный как два длиннющих сегментированных хвоста-церки), а спереди по бокам не отделённой от тела головы растопыривались две огромные толстые «руки» с шипами, на конце становящимися длинными антеннами. Керигмачела имела вытянутые по сторонам головы глаза, собранные из множества простых глазков, но ещё не вполне фасеточные. Такая тварь достигала в длину 17,5 см и была, видимо, хищником.

Особо безумно выглядела Opabinia regalis – шестисантиметровая сегментированная «креветка» с широкими ребристыми лопастями по бокам, перистым «хвостиком» сзади, пятью глазами-пумпочками-на-ножках сверху головы (неизвестно точно – фасеточными или нет) и, в довершение картины, длинным гибким хоботом с расположенной на конце не то зубчатой клешнёй, не то двумя пучками щупалец; никаких других придатков на голове – длинных щупалец, антенн или челюстей – не было. Непарность глаз и хобота как-то плохо вписывается в концепцию билатеральности. Предполагалось даже, что хобот опабинии образовался из слившихся правого и левого ротовых придатков, но нет – он правда исходно был единым, причём подгибался под голову и засовывал еду в расположенный внизу рот, прямо как у слона.

Работа над ошибками

Споры вызвало и строение боковых придатков тела опабинии. Согласно первой реконструкции, выше лежали ребристые лопасти, вероятно, жабры, а под ними – широкие гладкие плавательные. Во второй версии выше располагались широкие ребристые лопасти, а снизу – конические «телескопические» лапки, как у онихофор и тихоходок. В третьей остались только широкие ребристые лопасти, а нижние треугольные стали выступами кишечника.

Потенциальным родственником опабинии может быть Alalcomenaeus cambricus, тоже имевший лопасти по бокам, два больших глаза по сторонам головы и три маленьких по центру, не обладавший антеннами или щупальцами и достоверными ногами.

С большой вероятностью, потомками и ближайшими родственниками керигмачелы и опабинии были Anomalocarididae и очень похожие на них существа. Они тоже были плоскими, с полусегментированным телом, покрытым хитиновыми пластинками, с парными фасеточными глазами на стебельках, со ртом на нижней стороне головы, окружённым диском с пластинчатыми «зубами», рядом с которым крючками загибались членистые ротовые придатки, усаженные шипами. Некоторые аномалокаридиды были вполне приличных размеров – Anamalocaris canadensis и Peytoia nathorsti достигали метра длины, так что они претендуют на роль самых злых хищников своего времени; размеры некоторых ротовых дисков из Чэнцзяна позволили предположить даже двухметровую длину! Известны находки среднекембрийских трилобитов, от которых откушены части, причём размер рта хищника и следы «зубов» максимально подходят к ротовому аппарату аномалокарисов. Обнаружены и очень большие копролиты с остатками трилобитов, а производителями копролитов такого размера, опять же, могли быть только аномалокарисы. С другой стороны, покровы аномалокаридид не были минерализованы, челюсти были не очень твёрды, тогда как трилобиты имели весьма прочный панцирь. Возникает законный вопрос: а могли ли аномалокарисы вообще прокусить кого-то? Чего у аномалокаридид было не отнять, так это размеров и скорости. Возможно, эти преимущества и позволяли им занимать главенствующую роль в раннем и среднем кембрии. Правда, уже в позднем кембрии они стали довольно редки, но протянули вплоть до девона, когда были окончательно побеждены и изведены рыбами.

Amplectobelua

Известно довольно много аномалокаридид и родственных им существ. Самые древние – Cassubia infercambriensis – бороздили раннекембрийские моря Польши, наиболее известные и самые большие Anomalocaris и Peytoia найдены по всему миру – в Китае, Польше, Канаде. Два вида Amplectobelua из Китая и Бёрджеса имели особо шипастые ротовые придатки, а Hurdia victoria – мощный головной щит. Pambdelurion whittingtoni из Сириус Пассет обладал «ногами», подобными онихофоровым, а Parapeytoia yunnanensis и Cucumericrus decoratus из Чэнцзяна – даже вполне членистыми почти ногами по краям боковых лопастей, уже очень похожими на ноги членистоногих; ротовые придатки парапейтойи к тому же были вооружены длинными загнутыми на конце подобиями рачьих клешнёй. Те же ротовые придатки у Tamisiocaris borealis были покрыты многочисленными длинными щетинками для фильтрации воды, так что тамисиокарис выступал этаким кембрийским китом.

Pambdelurion whittingtoni

Как обычно, мозаика признаков даёт повод для рассуждений: иногда аномалокаридид рассматривают как примитивных членистоногих, но это далеко не факт; согласно альтернативному мнению, они гораздо ближе к тихоходкам.

Работа над ошибками

Сама история открытия аномалокарисов – сплошной палеонтологический детектив. Первыми под названием Anamalocaris canadensis были описаны ротовые придатки, которые были приняты за заднюю часть креветки. Кольцевой рот с пластинками был определен как медузоид «Peytoia nathorsti», а тело – как то ли губка, то ли голотурия «Laggania cambria». В последующем, по мере обнаружения новых отпечатков, головоломка потихоньку собиралась, пока все эти «креветки», «медузы» и «губки» не оказались разными частями одного существа; правда, потом роды Anamalocaris и Peytoia всё же были признаны самостоятельными, но они очень похожи друг на друга.

Подобные проблемы сопровождали и открытие Hurdia victoria: разные части описывались как фрагменты медуз, голотурий, разных членистоногих и аномалокариса, пока не выяснилось, что всё это – элементы одного организма.

* * *

Членистоногие Arthropoda появляются в палеонтологической летописи вдруг, внезапно, причём сразу в оптовых количествах. В Чэнцзяне это, например, Naraoia, Leanchoilia и огромное количество других, в Сириус Пассет – трилобитоподобная Campanamuta mantonae и полуметровая Kiisortoqia soperi. Средний кембрий тоже знаменит изобилием нестандартных примитивных членистоногих, их описаны многие десятки: креветкоподобная Yohoia tenuis с двумя коленчатыми четырёхпалыми «руками» спереди и, горизонтальным треугольным плавником сзади, прикрытые двойным панцирем Waptia fieldensis и Plenocaris plena, Odaraia alata с большими глазами на стебельках, двойным панцирем и тремя лопастями на «хвосте», огромные по среднекембрийским меркам двенадцатисантиметровая Sidneyia и девятнадцатисантиметровая расплющенная Helmetia expansa – вероятный предок хелицеровых, совсем уж несуразные рогатые шведские циклопы Cambropachycope clarksoni и Goticaris longispinosa с ногами-вёслами (в Швеции и положено быть всяким троллям). Burgessia bella была похожа на щитня с тонким «хвостом», Molaria spinifera – на мокрицу с длинным непарным членистым «хвостиком», хелицеровый Sanctacaris uncata – на мокрицу с коротким квадратным плоским «хвостиком», Habelia optata была покрыта пупырчатым выпуклым панцирем и тоже заканчивалась «хвостиком», но сделанным из двух шипастых отростков, соединённых вместе. Целый класс Thylacocephala и его родственники – Zhenghecaris, Isoxys, Tuzoia – запаковались в овальные раковинки, из-под которых зыркали пучеглазыми гляделками и высовывали маленькие ножки.

Helmetia expans

Разобраться в этом изобилии нелегко. Существует множество альтернативных схем, предполагающих родство тех или иных групп. На роль примитивнейшего членистоногого претендуют китайские Fuxianhuia protensa, Chengjiangocaris longiformis и Shankouia zhenghei – похожие на мокрицу многоногие твари без каких-то особенных специализаций, но с сердцем, «переднеспинкой», прикрытой крупным щитом, подобием головы и, самое главное, мозгом, совмещающим черты мозга ракообразных, многоножек и насекомых. В среднем кембрии Бёрджеса Tokummia katalepsis представляет следующий уровень усложнения: с двойным панцирем на спине, клешнями спереди, переделанными в пластинчатые жабры задними ногами, а самое главное – верхними и нижними челюстями, сделанными из передних конечностей.