Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник

Межполушарное взаимодействие

Правая и левая половины мозга связаны через мозолистое тело, переднюю и заднюю комиссуры, комиссуру уздечки, четверохолмия и гиппокампа (Рис. 4.13). Комиссуры – пучки волокон, идущие из одного полушария в другое и связывающие между собой симметричные участки мозга. Наиболее мощный из них называется мозолистым телом (corpus callosum). Оно созревает постепенно к 5–10 годам, что сопровождается гибелью нейронов, которые не смогли образовать связи с нейронами, имеющими аналогичную функцию на противоположной стороне мозга. Именно особенностью формирования и активности этого органа можно объяснить возникновение индивидуальной асимметрии.

Рис. 4.13. Расположение передней и гиппокампальной комиссуры в трехмерной перспективе (Kalat, 1992).

Производя обмен информацией между полушариями, комиссуры синхронизируют их работу, а также создают условия, при которых отсутствует конкуренция или повторение одних и тех же действий каждым из них. Мозолистое тело обеспечивает представление всех сенсорных входов в каждом полушарии. Внутри комиссур отмечается высокая специализация функций, определяемая особенностями областей, которые соединяются волокнами. В передней части мозолистого тела происходит обмен соматосенсорной информацией, в задней его части (сплениум) – зрительной (Gazzaniga e.a., 1996).

Роль мозолистого тела в формировании асимметрии впервые показана в работах Г. Г. Шургая с соавторами (1980). Асимметрия в большей мере выявлена в процессе деятельности, тогда как в покое она снижается. То, что единство работы полушарий мозга предопределяет оптимальность результатов деятельности, отмечается многими авторами (Костандов, 2004; Hellige, 2001). Даже говоря об асимметрии, они имплицитно подразумевают тесное взаимодействие полушарий мозга (Лурия, 1973; 1975), в котором соблюдается тонкий баланс участия каждого полушария в обработке всей информации в зависимости от задачи и характера стимульного материала (White e.a., 1990).

Описаны такие виды взаимодействия полушарий, как сотрудничество (распределение нагрузки между полушариями), компарация (сравнение информации, полученной разными полушариями), метаконтроль (контроль не всегда осуществляет то полушарие, которое эффективнее перерабатывает информацию) (Hellige, 1993), суммация при перцептивных переносах, межполушарный перенос, интерференция (Wyke, 1983), возбуждение и торможение. Тормозные влияния, по-видимому, обеспечиваются ГАМК-эргическими нейронами (Kimura, Baughman, 1997). В норме, возможно, передача зрительной информации из правого полушария в левое происходит хуже, чем в обратном направлении (Чернова и др., 2000).

В первых работах по исследованию асимметрии предполагалось, что мозолистое тело просто передает сенсорную информацию из одного полушария в другое, создавая двойное представительство ее в каждом полушарии. Современные данные наводят на мысль, что информация, передаваемая по мозолистому телу, может быть более сложной, поскольку комиссуры не только обеспечивают согласованную работу полушарий, но и выявляют непротиворечивость поступающей информации (Ottoson, 1987).

Работа мозга определяется самоорганизацией нейронных цепей (Kohonen, 1995; Sutton е.а., 1994), зависящей от активности. Например, у игроков на струнных инструментах, у которых задействованы пальцы левой руки, кортикальное представительство мышц только этой руки увеличивается в процессе обучения (Elbert е.а., 1995). Точно также растет представительство в сенсо-моторной коре читающего пальца у слепых, использующих метод чтения по Брайлю (Pascual-Leone, Torres, 1993). Нейроны связываются между собой на основе на принципе соревновательного обучения (Reggia е.а., 1992), то есть из многих связей между нейронами сохраняются лишь наиболее часто используемые. Остальные связи исчезают. Эта самоорганизация обеспечивается конкурентными активирующими влияниями, приходящими в кору из подкорковых структур или через мозолистое тело (Reggia е. а, 1992; Sutton е.а.,1994). По-видимому, мозолистое тело выполняет, в основном, тормозную функцию (Ferbert е.а., 1992; Meyer e.a., 1995), а неоднородность его влияний на кору может лежать в основе функциональной межполушарной асимметрии (Levitan, Reggia, 1998).

Н. Кук (Cook, 1986) предложил механизм тормозных внутри- и межполушарных взаимодействий. При животном гипнозе, который возникает у кроликов при насильственном обездвиживании, в коре отмечается правосторонняя асимметрия электрических процессов, а в подкорковых структурах – левосторонняя (Рощина, Русинова, 2001). Точно также активация речевых зон левого полушария ведет к ипсилатеральному торможению нейронов, расположенных непосредственно рядом с очагом возбуждения и торможению симметричных отделов правого полушария через мозолистое тело. При этом в правом полушарии активируются области, расположенные вблизи очага торможения. Возможно, именно эти нейроны включаются в анализ контекста ситуации. T. V.Wey с соавторами (1993) смогли доказать это в экспериментах. Выяснилось, что полушарие, доминирующее в задании, оказывало тормозное влияние на другое полушарие, усиливая межполушарные различия, подавляя исключительно идентичные процессы в соседнем полушарии.

Сейчас можно моделировать деятельность мозга с помощью компьютера. В одной из таких моделей рассматривали ситуацию, в которой две предполагаемые области мозга взаимодействуют через мозолистое тело и одновременно получают идентичные (одинаковые) входные сигналы из таламуса (Alvarez е.а., 1998). Оказалось, что когда каллозальное воздействие программировали как возбуждающее или отсутствующее, в обеих точках наблюдались симметричные изменения. Когда же влияние мозолистого тела программировалось как тормозное, возникала полушарная асимметрия.

Рассмотрение подобных моделей показало, что функциональная асимметрия зависит от размера кортикальной области, связанной через мозолистое тело с гомологичным участком коры (Hustler е.а., 1998). Следовательно, именно каллозальные связи, подавляющие идентичную активность субдоминантного (неглавного) по деятельности полушария, могут отвечать за выраженность функциональной асимметрии.

Когнитивные функции левого и правого полушарий

Известно, что полушария эквипотенциальны (обладают одинаковыми возможностями) относительно простых функций и специализированы относительно сложных. Одно из радикальных отличий связано со способами обработки информации. Неоднократно подтверждено, что левое полушарие обрабатывает информацию, поступающую в мозг, последовательно, правое – одновременно и целостно (холистически) (Zaidel, 1984).

Именно последовательностью обработки объясняется участие левого полушария в речи, представляющей собой последовательность предложений, включающих последовательность слов, каждое из которых состоит из последовательности фонем или букв. Доказательство связи левого полушария с речью многократно представлено в статьях и монографиях (Bryden, 1982, Schwartz е.а., 1998; Springer, Deutsch, 1998). Левое полушарие не только отвечает за последовательности вербальных и символических стимулов, но не в меньшей мере связано с серийной организацией движений, с последовательным сенсорным восприятием (Kimura, Archibald, 1974).

Повреждение левого полушария ведет также и к идеомоторной апраксии – заболеванию, при котором больной не способен воспроизвести привычное движение по инструкции. При устном описании картины и произнесении вслух слов, начинающихся на букву «б», активность мышц правой половины рта, оцененная с помощью регистрации движения светодиодов, прикрепленных к носу и углам рта испытуемых, была больше справа у 86 % правшей и 67 % левшей (Сarlson, 1992). Более того, связь левого полушария с языковой функцией выявлена не только у человека. Ф. Ноттебом (Nottehbom, 1980) обнаружил левосторонний контроль вокализации у певчих птиц, поскольку из 87 изученных им видов, у 86 было отмечено левостороннее расположение центра пения.

Обзор последних данных на эту тему выявил существенно больший набор областей, связанных с речью (Gernsbacher, Kaschak, 2003). Кроме зон Брока и Вернике в речевую область включены первичная слуховая кора, зрительная кора, лобные области левого полушария и все гомологичные области правого полушария. Известно, что, начиная с 12 лет, за освоение нового языка отвечают структуры, находящиеся в более высокой части височной доли. Включенность обоих полушарий подтверждается изменением кровотока одновременно в каждом из них (Lechevalier e.a., 1989). При повреждении правого полушария речь становится безжизненной, механистичной, блеклой. Люди же с повреждением левого полушария сохраняют способность петь и даже заучивать новые тексты (Bryden, 1982; Trask, 1995).

Определены структуры, участвующие как в семантическом, так и в синтаксическом анализе воспринимаемой речи, заглавных и прописных букв (Медведев и др., 1997). Например, выявление слов из не разделенного на слова текста происходит за счет 11 поля нижней лобной коры левого полушария. В подборе глагола к конкретному существительному участвуют несколько структур левого полушария (8-е и 9-е поля верхней лобной извилины, 11-е, 44-е и 46-е префронтальной и лобной коры, 22-е поле средней височной извилины, 6-е поле лобной коры и 32-е поле, располагающееся в передней поясной извилине на медиальной поверхности мозга (Рис. 7.6).

О важной роли правого полушария в речевых процессах свидетельствует то, что при правополушарных кровоизлияниях нарушается обработка эмоциональных высказываний, описание картинок, продуцирование связной речи, понимание косвенной речи (Joannette e.a., 1991). Известно, что в Японии есть два вида письма: кана (способ написания слов с помощью букв, соответствующих звукам) и кандзи – иероглифическое письмо. После левостороннего инсульта японцы теряют способность читать кана, но могут воспринимать кандзи. Следовательно, оба полушария имеют отношение к речи: кана опосредуется активностью левого полушария, кандзи – правого (Спрингер, Дейч, 1983). Но участие правого полушария в речи подтверждено и у европейцев. Описан случай возникновения заикания у 50-летнего мужчины после цереброваскулярного поражения правой височной области (Ardila, Lopez, 1986). Показано, что на первых этапах обработки речи участвует левое полушарие, а определение смысловой структуры и просодических компонентов происходит за счет активности обоих полушарий (Николаенко и др., 1998).

И, наконец, есть данные, что четкую специализацию по речи можно увидеть только у мужчин, тогда как у женщин, по-видимому, есть два центра речи. Э. Зайдел (Zaidel, 1975) использовал особую контактную линзу, которая позволяла направлять информацию только в одно из полушарий. Оказалось, что при наличии достаточного времени правое полушарие справляется с речевыми тестами на уровне возможностей 10-летнего ребенка.

Одновременность обработки информации в правом полушарии ведет к представлению, что оно отвечает за информацию, которая не может быть последовательно обработана в парадигме дихотомии А – не А (то есть черное-нечерное, слово-неслово и т. д.), которая характерна для левого полушария. Для правого полушария характерны пространственные функции, память, эмоции, бессознательное (Bradshow, 1990; Crucial е.а., 2000). При оценке величины удаленных предметов правое полушарие вносит коррекцию в геометрию образа на сетчатке с помощью механизма константности восприятия (Меншуткин, Николаенко, 1987). Правая фронтотемпоральная область представляет собой анатомический и функциональный субстрат процессов самовосприятия, самооценки и автобиографической памяти (Keenan е.а., 2000). При повреждении теменно-затылочных областей этого полушария отмечается прозопагнозия – неспособность узнавать известные лица (Hecaen, Albert, 1978). У профессиональных музыкантов, перенесших инсульт на правой стороне мозга, наблюдается амузия – утрата в той или иной мере музыкальных способностей. Пространственная память значительно хуже у тех больных эпилепсией, у которых методом магнитного резонанса был выявлен склероз правого гиппокампа (Breier е.а., 1996).

Возможно, что в восприятии любого объекта участвуют оба полушария мозга, каждое со своей стратегией опознания. Левое полушарие использует топологическую систему опознания, состоящую в том, что в нем создается схематическое изображение предмета, отражающее его основные функциональные признаки. Индивидуализированное восприятие объекта осуществляется правым полушарием. Только вместе лево- и правополушарные стратегии формируют функциональную гностическую систему (Александров, Александрова, 2002).

Предполагается, что механизмы внимания также связаны с правым полушарием (Johannsen e.a., 1997). Если левое полушарие обрабатывает осознанную информацию, то правое – неосознанную.

На основе представлений о последовательной обработки информации в левом и гештальтного – в правом полушариях построено несколько концепций.

Синтетическая доминантная модель межполушарных отношений предложена В. Л. Бианки (1989; Bianki, 1993). В ней рассматриваются три основных принципа деятельности мозга: асимметрия, комплиментарность (взаимодополнительность), доминантность (превалирование одного). При описании окружающего мира полушария пользуются разными методами. Для правого полушария характерно использование дедукции (сначала происходит синтез информации, затем ее анализ), а для левого – индукции (сначала анализ, затем синтез). С этой точки зрения, каждая функция может регулироваться обоими полушариями. Специализация проявляется в доминировании каждого полушария в определенной (свойственной только ему) форме деятельности.

Активно разрабатывается представление о психической асимметрии как выражении пространственно-временной организации психосенсорной и психомоторной сфер целостной психики (Доброхотова, Брагина, 1994; 2003). Асимметрия эта предполагается в противоположности пространственно-временной организации двух сфер. Если образ и событие отражаются в правом полушарии одновременно, то мысль и движения, связанные с левым полушарием реализуются последовательно, этап за этапом. Психические образы правого полушария становятся прошлым и в сознании человека воспринимаются в связи с некими прежними отрезками времени, тогда как связанное с левым полушарием движение направлено на будущее и его реализацию. Такая временная организация повышает эффективность адаптации и тем более эффективна, чем более асимметрична.

Предложена концепция о взаимодействии левого полушария как основы формально-логического мышления с правым, являющимся базисом ассоциативно-эмпирического, метафорического мышления (Деглин, Черниговская, 1990; Николаенко, 2001). Согласно представлениям Н. Н. Николаенко (2001), есть непосредственно изоморфное восприятие действительности, которое опирается на иконическую знаковую систему. Механизмы такого восприятия сконцентрированы в правом полушарии. Параллельно в мозге существует понятийное отражение действительности, базирующееся на логической переработке чувственных впечатлений. Оно опирается на символическую знаковую систему. Его механизмы сосредоточены в левом полушарии. Последнее предусматривает не индивидуальное, а видовое накопление информации и передачу опыта негенетическим путем. В целом усилия обоих полушарий расширяют творческие возможности познания самого себя и мира.

Согласно концепции В. Ротенберга (Rotenberg, 1993), левое полушарие из всего обилия реальных и потенциальных связей выбирает немногие внутренне непротиворечивые, не исключающие друг друга, и на основе этих немногих связей создает однозначно понимаемый контекст. Примером такого контекста является текст учебника по естественным наукам. В основе этого контекста лежит установление однозначных причинно-следственных отношений между предметами и явлениями. Благодаря однозначному контексту достигается полное взаимопонимание между людьми в процессе их деятельности, и потому формирование этого контекста так тесно связано с речью. Однозначность обеспечивает также логический анализ предметов и явлений, последовательность перехода от одного уровня рассмотрения к другому. При этом все остальные связи, способные усложнить картину, сделать ее менее определенной и внутренне противоречивой, отсекаются.

Правое полушарие, согласно этой точке зрения, занято прямо противоположной задачей. Оно «схватывает» реальность во всем богатстве, противоречивости и неоднозначности связей и формирует многозначный контекст. С активацией правого полушария связывают и состояние гипноза (Gruzelier, 1986). Примером такого контекста являются сновидения здоровых людей. То, что они способны выразить в словах, является лишь бледной тенью, скелетом того, что они действительно видели. Словами невозможно передать тот многозначный контекст сновидений, который формируется обилием пересекающихся связей между его отдельными образами. Речь, во всяком случае, речь не поэтическая, принципиально не предназначена для передачи и выражения такого контекста, поскольку строится по законам левополушарного мышления. Правое полушарие отвечает за гомеостаз, поэтому обеспечивает биологическую адаптацию, а левое – социальную (Аршавский, 1988; Ротенберг, Аршавский, 1984)

Для левого полушария характерны инвариантное к масштабным преобразованиям описание формы при наличии раздельных каналов для опознания формы и размера, при этом в правом полушарии осуществляется полное конкретное описание изображения без разделения на каналы (Леушина, Невская, 2004)

Большая группа исследователей анализирует стратегии, которые используют полушария в процессе адаптации к новой среде. Дихотомия «новое-привычное» (Goldberg, Costa, 1981) предполагает, что левое полушарие необходимо для процессов рутинных, привычных. Правое же, напротив, связано с формированием новых знаний. По-видимому, каждое полушарие использует свою стратегию ориентировки в окружающей среде. Именно поэтому в процессе приспособления к новым условиям и при стрессе сначала активируется левое, затем правое полушарие, вслед за которым восстанавливается исходная активация левого полушария (Леутин, Николаева, 1988, 2005; Вольф, 2000; Леутин, 1998).

Ряд авторов пытается обобщить отношения полушарий с подкорковыми структурами. Правое полушарие, по-видимому, тесно связано с диенцефальным отделом, левое – со специфическими активирующими системами ствола (Каменская и др., 1976). Поэтому полушария различным образом участвуют в регуляции иммунитета. Кора левого полушария контролирует количество и активность Т-клеток, а кора правого полушария антагонистически влияет на левое. Повреждения коры не отражались на функции других клеток ответственных за иммунитет, таких как В-клетки и макрофаги (Renoux, Biziere, 1986).

Пересмотрена с позиции функциональной асимметрии концепция А. Р. Лурия о трех функциональных блоках (Хомская, 1999). Согласно этому представлению, каждый блок подразделяется на два относительно автономных подблока – левый и правый, обладающих полушарными особенностями. Первый блок, обеспечивающий регуляцию тонуса и бодрствования, включает две активирующие системы. Одна из них связана преимущественно с ретикулярной формацией ствола и представлена в основном в левом полушарии головного мозга. Другая характеризует работу лимбической системы, в том числе септо-гиппокампальных структур, в большей мере у правшей представленных в правом полушарии. Второй блок проще других подвергается делению на две структуры, поскольку дихотомический принцип приема, переработки и хранения информации в деятельности полушарий многократно подтвержден и уже представлен ранее. Левому блоку свойственен абстрактный, последовательный, аналитический способ обработки, а правому – конкретный, одновременный, синтетический. Третий блок отвечает за контроль и программирование деятельности человека. Левая лобная доля больше включена в регуляцию интеллектуальной деятельности, правая – эмоционального реагирования. Е. Д. Хомская подчеркивает, рассматривая асимметричные процессы, что мозг работает как единое целое (Хомская, 1999).

Выявление специализации активности полушарий привело к представлению о возможности деления людей по типу полушарного доминирования. В 17 веке Б. Паскаль выдвинул предположение о существовании «геометрического» и «интуитивного» разума. Для геометрического разума и для деятельности левого полушария характерны высокий уровень осознанности, легкость вербализации, аналитичность, склонность к оперированию абстрактными символами. Интуитивный разум и деятельность правого полушария характеризуются бессознательностью, трудностью вербализации, целостностью восприятия (van den Hoof, 1985). Вслед за Паскалем Дж. Боген предположил, что левое полушарие обеспечивает противопоставление «я» индивида окружающему миру, то есть обеспечивает процессы персонификации и аутоидентификации. Правое полушарие в этой модели обеспечивает представительство мира в себе, внутри «я». Человек при активации правого полушария будет в большей мере осознавать себя как часть коллектива (Bogen, 1969). При этом согласно его модели лобные отделы коры обеспечивают психическую активность, целенаправленную деятельность, отвечают за планирование и прогноз, то есть несут исполнительские функции. Затылочные отделы каждого полушария являются пассивными наблюдателями, созерцающими и анализирующими окружающий мир.

Посредником между экспериментатором и изучаемой им действительностью является мышление экспериментатора, планирующего опыт и структурирующего полученные данные. Поверхностный взгляд на гипотезы о специализации полушарий мозга свидетельствует о резком сдвиге в анализе информации в сторону левополушарной дихотомии. Например, оценивая восприятие и обработку информации, они вычленяют пары (Грюссер и др., 1995; Николаенко, 2001):

последовательная……………………….. параллельная

аналитическая……………………………. синтетическая,

а полушария делятся соответственно на:

дифференцирующее…………………… интегрирующее

фокальное, локальное…………………. диффузное, глобальное.

Рассматривая тип материала, предпочитаемый в обработке, полушария делят на:

вербальное…………………………………. невербальное

прямой смысл…………………………….. метафора, юмор

звуки речи………………………………….. эмоциональная окраска речи

линейное……………………………………. пространственное

алгебраическое…………………………… геометрическое

символическое, дедуктивное……….. образное, гештальтное

рациональное…………………………….. чувственное

дискретное…………………………………. непрерывное

логическое…………………………………. интуитивное

историческое……………………………… вневременное, мифическое

ритм прозы и поэзии…………………… звуковысотные отношения, тембр и гармония в музыке

интерпретация мимики и жестов…. восприятие мимики и жестов

привычное…………………………………. новое

будущее……………………………………… прошлое

Общим для всех этих делений является имплицитное (неосознанное) введение комплиментарности функций полушарий. Эти пары объединены по общему логическому основанию и противопоставлены по внутренним, более узким признакам. Означает ли это, что при анализе полученной информации собственное логическое мышление авторов теорий доминирует в анализе и, возможно, не учитывает то, что может предложить правое полушарие (Николаева, Гладких, 2003; Николаева, 2003)?

Более пристальное рассмотрение свидетельствует о том, что ни одна из правополушарных функций не исключает левополушарную. Так, «глобальное» не исключает «локальное», «пространственное» не исключает «линейное», а языковые парадигмы потенциально содержат в себе весь синтаксис. Обратные формулы – не верны. Поэтому можно предположить, что реальная асимметрия функций правого и левого полушарий состоит в том, что данные функции не рядоположены, а соотносятся как целое и часть.

Правое полушарие воспринимает внешний мир субъективно и контекстуально. Левое полушарие сохраняет и видение пропорций собственного тела, и картину внешнего восприятия, не зависимыми от своего состояния (Николаева, 2003). По-видимому, на каком-то этапе эволюции особое преимущество в выживании получили организмы, способные создавать более объективную картину мира, не зависимую от того, сыты они или голодны, устали или отдохнули, находятся близко или далеко от возможной жертвы (да, конечно, это наши дежурные бинарные оппозиции). Динамичное восприятие мира начало отчуждать от себя и фиксировать константы. Левое полушарие у этих особей стало дифференцировать часть своих функций, пренебрегая другими, которые оставались сосредоточены в правом полушарии (Николаева, Гладких, 2003).

Целью отчуждения отдельных функций правого полушария в левом и дальнейшей специализации и самостоятельного развития этих функций является формирование объектов. Эти объекты могут иметь как идеальную, знаково-символическую форму (язык, система мер, абстрактные модели, научные теории и т. д.), так и материальную (орудия труда, охоты и войны, а затем все, что было преобразовано и впервые создано человеком). Появление объектов, связанное исключительно с левым полушарием, позволило определенному виду приматов лучше адаптироваться к окружающим условиям, а затем преобразовать их, что, собственно, и сформировало человека (Николаева, Гладких, 2003).