Осьминоги, каракатицы, адские вампиры. 500 миллионов лет истории головоногих моллюсков

Родословное древо кальмаров

Близкие родственники кальмаров – осьминоги и каракатицы, более дальние – жемчужные наутилусы, еще более дальние – улитки и мидии^{13}. Все эти скользкие и мягкотелые животные объединены под общим названием «моллюски»: к ним относятся как головоногие, так и все их родственники. Слово «моллюск» происходит от латинского слова «мягкий», поневоле задумаешься – пользовались ли древние римляне одним и тем же словом для обозначения мягкого и склизкого? Тело моллюска делится на две основные части: мускулистая нога и мантия, выделяющая в процессе своей жизнедеятельности раковину. Подобно поэтам, создающим разные вариации в рамках одной стихотворной формы, моллюски приспособили один тип строения тела к разным образам жизни. Улитки скользят по поверхности на мускулистой ноге и тащат на себе закрученную раковину. Клемы^[1] зарываются с помощью ноги в донный грунт и прячутся в своей двустворчатой раковине. Кальмары разделили ногу на руки и щупальца, а мантию используют для реактивного движения, избавившись от функции образования раковины.

Рис. 1.3. Раковина современного наутилуса в разрезе выглядит как логарифмическая спираль

Wikimedia commons, Chris 73

Однако жизнь самых первых головоногих без преувеличения определяла их раковина. Все они были потомками существ, похожих на улиток (хотя улитками в строгом смысле не являвшихся), которые ползали по дну океана под грузом своих тяжелых домов-раковин. Затем некоторые из этих неулиток проделали хитрый трюк. Пока остальные существовавшие в те времена животные продолжали зарываться в дно, ползать по нему или плавать прямо над ним, далекие предки современных кальмаров наполнили свои раковины газом и поднялись в толщу воды.

Эти существа плавали медленно, но им и не нужна была скорость. Они могли дрейфовать над изобилующим пищей дном, подобно смертоносным дирижаблям, неспешно выбирая добычу. За 250 лет до появления первого динозавра головоногие стали главными хищниками планеты – и все благодаря плавучим раковинам.

Со временем эти существа разделились на три основные ветви: наутилоиды, колеоиды и аммоноиды^[2]. Суффикс «-оид» часто встречается в зоологической номенклатуре. Звучит немного странно, но он важен, так как означает, что речь идет об определенной группе животных. Скажем, «наутилоиды» – это общее название всех видов, которые когда-либо принадлежали к данной ветви развития, в том числе сотен вымерших и нескольких ныне живущих наутилусов – единственных современных головоногих с раковинами.

Вряд ли вы видели живого наутилуса – разве что побывали в одном из немногих океанариумов, в экспозиции которых есть экземпляры этого рода. Скорее всего, вы могли видеть раковину наутилуса – возможно, даже целую, в полосочку, или отполированную до перламутрового блеска, или разрезанную пополам, чтобы было видно изумительную спираль. Раковины наутилусов так красивы, что люди, кажется, просто не в состоянии удержаться и не выловить их из воды. В течение десятилетий росла тревога о судьбе наутилусов, которые могли и не пережить нашего бурного и неограниченного стремления собирать их раковины, и в 2016 г. на международной конференции наконец-то было достигнуто соглашение о наблюдении и контроле за торговлей раковинами наутилусов. Ученые надеются, что Конвенция о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (та самая, что защищает таких всем известных животных, как львы и слоны), защитит древних наутилоидов от преждевременного вымирания.

Родословная этих необычных существ действительно уходит корнями в глубокую древность, но ни известные нам современные наутилусы, ни группа наутилоидов в целом не существовали во времена зарождения класса головоногих. Однако здесь возникает некоторая путаница: раковины современных наутилусов внешне похожи на раковины древних головоногих, поэтому наутилусов иногда называют «живые ископаемые». Даже профессиональные палеонтологи долгое время пользовались словом «наутилоид» для обозначения любых головоногих, не относящихся явно ни к какой другой группе, и в том числе первых плавучих улиток.

Но, несмотря на сходство их раковин с древними ископаемыми, у современных наутилусов развились свои особенности. На головах моллюсков – не 8, не 10, а от 60 до 90 щупалец. Причем это число варьирует даже в пределах одного вида. Словно для того, чтобы еще больше запутать нас, щупальца наутилусов не эластичны и лишены присосок. Каждое щупальце состоит из защитной оболочки и длинной тонкой липкой части, которая может высовываться и втягиваться. Кроме того, в какой-то момент эволюции наутилусов два верхних щупальца, по всей видимости, разрослись и слились, образуя над головой животного защитный капюшон^{14}. Вышеперечисленного вполне достаточно, чтобы сдаться и начать изучать улиток, у которых всего одна простая нога.

Однако не будем забывать, что отростки на теле любого головоногого – это видоизмененная нога. Если посмотреть на развитие эмбрионов кальмаров и наутилусов в яйце, эта связь хорошо видна. Подобно тому как у эмбриона человека на определенной стадии развития имеется хвост, оставшийся в наследство от наших далеких предков, у эмбриона головоногих проявляется эволюционное наследие моллюсков: на определенной стадии появляется одна нога, которая постепенно разделяется на десять зачатков рук. Даже эмбрионы наутилусов проходят стадию с десятью руками, прежде чем эти зачатки начинают делиться дальше^{15}. Это указывает на то, что у первых головоногих, а возможно, даже у первых наутилоидов, было по десять рук; возможно, некое избирательное давление, возникшее позже в эволюции наутилоидов, постепенно привело к появлению у них многочисленных щупалец.

Палеонтологам теперь совершенно ясно, что в первые несколько миллионов лет истории головоногих не существовало никаких наутилоидов, а были только результаты разнообразных эволюционных экспериментов с труднопроизносимыми названиями – плектроноцериды, эллесмероцериды и ортоцериды (можете сразу их забыть). Термин «наутилоиды» присвоили ветви, из которой выросли современные наутилусы, – ветви, возникшей после того, как многие причудливые древние формы уже вымерли. Так что, хотя родословная наутилоидов довольно древняя, она не восходит к самым истокам.

На самом деле наутилоиды лишь ненамного (по геологическим стандартам) старше первых колеоидов и аммоноидов. Две последние группы, похоже, появились в процессе эволюции в ответ на конкуренцию и преследование со стороны палеозойских выскочек – рыб. Стайки странноватых мелких рыбоподобных созданий вертелись под водой сотню миллионов лет, не создавая особых проблем, но с появлением настоящих рыб обстановка в море кардинально изменилась. Рыбы могли достигать размеров, в несколько раз превышающих размеры крупнейших головоногих, плавать значительно быстрее и прокусывать зубами их раковины. Когда эти костлявые выскочки начали наводить свои порядки в доисторических морях, наутилоиды отошли на второй план, а для колеоидов и аммоноидов как раз настали лучшие времена.

Слово «колеоид» происходит от греческого «ножны». В ножнах скрывается меч, в телах колеоидов скрываются их раковины (если они вообще есть). В число колеоидов, или двужаберных, входят все современные головоногие, кроме наутилусов, это осьминоги, каракатицы и кальмары, а также многие вымершие виды. У мягкотелых, но сильных осьминогов от раковины остался лишь след, у кальмаров и каракатиц сохранились рудиментарные раковины. Тонкая пластинка, ее называют «гладиус», или стрелка, укрепляет тело кальмара и дает его мышцам опору. Каракатица снаружи выглядит очень похожей на кальмара, но внутри у нее расположена более сложная кальцинированная структура под названием «сепион». Вы могли видеть сепионы, подвешенные в птичьих клетках, содержащийся в них кальций служит пищевой добавкой для пернатых.

Может показаться, что отказ от защищающей тело раковины – это крайне недальновидный эволюционный шаг. Однако это позволило животным развить множество замечательных адаптаций, благодаря которым они так хорошо известны сегодня^{16}. Аквариумисты давно выяснили, что только размер клюва, единственной несжимаемой части тела осьминога, ограничивает его возможность протискиваться сквозь отверстия. Не одному гордому владельцу живого осьминога, пришедшему проведать своего питомца, приходилось в панике искать беглеца в фильтрах аквариума, трубах или даже на полу вокруг аквариума. Осьминоги могут какое-то время жить без воды, но в конце концов задыхаются, так что охота за беглецом иногда заканчивается вздохом облегчения, а иногда и слезами. Начитавшись предупреждений в журналах по аквариумистике, я щедро снабдила свой аквариум полиэтиленовой пленкой и скотчем, чтобы исключить любую возможность побега, и за все то время, что я держала домашних осьминогов, не произошло никаких потрясений.

Самый знаменитый побег одного из содержащихся в неволе осьминогов из океанариума в Новой Зеландии в 2016 г. закончился его триумфальным возвращением в море. Клякса (так его звали) отыскал просвет в стенах своего аквариума, прошлепал по полу к сточному отверстию и проскользнул по узкой трубе прямо в океан. Побеги из тюрьмы – едва ли единственное проявление способностей осьминога к трюкам, достойным самого Гудини: в новой жизни на воле Клякса будет просачиваться под камни, гоняясь за добычей, и срывать планы хищников на обед, исчезая в расщелинах.

И хищников, и добычу зачастую сбивает с толку кожа колеоидов – самая сложная маскировочная система в природе. Говоря о мастерах маскировки, вместо слова «хамелеон» следовало бы употреблять слово «головоногий»: ведь кальмары, осьминоги и каракатицы умеют сливаться с окружением намного лучше любых рептилий. Механизм смены окраски кожи хамелеона запускается гормонами, которые вырабатываются в мозге, затем, попав в кровь, распределяются по телу. Механизм маскировки головоногих находится под прямым контролем нервной системы. Каждое цветовое пятнышко (число которых может достигать 200 на кв. мм кожи) управляется крошечными нервами, связанными напрямую с мозгом. «Мгновенная» смена окраски у хамелеонов занимает пару минут^{17}, кальмары же могут перекрашивать свою шкуру до четырех раз за секунду^{18}.

Наблюдая великолепие современных колеоидов, сложно представить их эволюционную историю иначе, чем пример абсолютного успеха. Однако неясно, насколько велико было их изобилие и разнообразие, потому что по ископаемым находкам можно увидеть только эволюционные изменения, в том числе уменьшение раковины, а у некоторых видов и полное ее исчезновение. Мягкое тело имеет гораздо меньше шансов сохраниться в виде окаменелости, чем твердая раковина. Окаменелые раковины головоногих фигурируют в письменных источниках с древнейших времен, но первый ископаемый осьминог был описан учеными только в 1883 г. То немногое, что мы можем узнать об эволюционной истории колеоидов, позволяет предположить, что долгое время они были на вторых ролях по сравнению с аммоноидами.

С момента своего появления и на протяжении многих последующих геологических периодов аммоноиды были главным достижением эволюции головоногих. Пусть они и не дожили до того, чтобы украсить своим присутствием моря наших дней, однако их раковины – одни из самых распространенных и самых красивых окаменелостей в мире. Так как они закручены спиралями, у некоторых народов их называли змеиными камнями, а название «аммоноиды» они получили в честь бога Амона, чья голова увенчана бараньими рогами^{19}.

Рис. 1.4. «Наутилусообразная» реконструкция ископаемых аммоноидов с толстым капюшоном и десятками щупалец. Ок. 1916 г, автор Генрих Хардер

Фото: C. A. Clark. Tiergarten, Berlin

Поскольку сохранившиеся от них окаменелости представляют собой закрученные внешние раковины, напоминающие раковины современных наутилусов, сначала предполагали, что и мягкие части тел живых аммоноидов по строению были подобны телам наутилусов. В художественных реконструкциях этих существ обязательно фигурируют мясистый плотный капюшон над головой аммоноида и смущающее изобилие щупалец. Дальнейшие исследования родственных связей между древними организмами показали, что аммоноиды по происхождению ближе к колеоидам, и это нашло свое отражение во всех последних художественных реконструкциях.

Рис. 1.5. «Кальмарообразная» реконструкция, опубликованная в 2015 г., на которой у каждого аммоноида 8 рук, 2 щупальца и большая мускулистая воронка

Andrey Atuchin, in A. A. Mironenko, "The soft-tissue attachment scars in Late Jurassic ammonites from Central Russia," Acta Palaeontologica Polonica 60, no. 4 (2015): 981–1000

Диаметр спирали взрослых аммоноидов составлял от нескольких сантиметров до 2 м. В такую крупную раковину мог бы залезть и человек – если, конечно, внутри не находился сам аммоноид. У некоторых витки спирали были расположены довольно свободно, и между ними легко просачивалась вода; у других спирали были закручены так плотно, что кольца срастались между собой. Одни спирали были тонкими, другие толстыми, некоторые – совсем простыми, другие довольно причудливыми.

Аммоноидов было так много и эволюционировали они так быстро, что палеонтологи используют их для определения возраста горных пород. Каждый вид аммоноидов обычно можно привязать к определенному отрезку геологического времени. Например, где бы вы ни обнаружили изящную спираль Dactylioceras athleticum, можно с уверенностью утверждать, что возраст окружающей ее горной породы составляет от 175,6 до 182 млн лет.

Возможно, это кажется вам не слишком полезным? Если так, давайте вернемся немного назад и попробуем разобраться в такой «несложной» теме, как история Земли.

Каменные часы

Окаменелости обычно образуются из самих тел живых существ, но могут возникать и из их отпечатков на грунте или из экскрементов. Мир настолько переполнен телами и отходами их жизнедеятельности, что, казалось бы, мы должны спотыкаться об окаменелости на каждом шагу, но на самом деле это огромная редкость.

Вспомните последний труп, который вы видели. Скрюченный паук на подоконнике, скорее всего, высохнет и распадется в пыль. Сбитый машиной зверек, валяющийся на обочине дороги, станет пищей хищников, а оставшиеся от их трапезы кости будут поломаны, иссушены, развеяны ветром.

Эти примеры описывают то, что случается после смерти с большинством животных, по крайней мере с теми, которых не полностью съедят и переварят. Животные, которых постигнет такая судьба, не оставят после себя окаменелостей.

Крайне редко ископаемые животные сохраняются в неизменном виде, исключение составляют люди, у которых существуют определенные обычаи погребения умерших. Для образования хороших окаменелостей нужны особые обстоятельства. Извержение вулкана, смоляная (битумная) топь, сход селей. Даже янтарь, окаменевший сок деревьев, в котором сохранилась знаменитая (на самом деле выдуманная) ДНК динозавров в фильме «Парк юрского периода», однажды стал хранилищем раковины аммонита – вероятно, потому, что смола с дерева накапала на берег^{20}. К сожалению, мягкие части тела аммонита уже были съедены или сгнили, так что находка в янтаре не привела к новым анатомическим открытиям.

Но даже те редкие окаменелости, которые образуются, остаются невидимыми, пока не окажутся на поверхности. Обычно это происходит в результате многолетней эрозии в сочетании с оползнями или землетрясениями, ускоряющими ход событий. Обнаруживаются окаменелости также и в результате раскопок и разрушения горных пород взрывами, и хотя мы, люди, преуспели в рытье котлованов и взрывных работах, но в общем геологическом контексте это лишь незначительные зарубки на поверхности Земли. Бóльшая часть всех окаменелостей мира залегает глубоко под нашими ногами или под океанским дном и никогда не увидит свет.

Рис. 1.6. Коллекция ископаемых аммоноидов рода Dactylioceras (ранний юрский период)

Istvan Takacs

Поскольку большинство живых организмов не оставляют окаменелостей и большинство окаменелостей так и остаются не найденными, геологи и палеонтологи проявляют объяснимый интерес к тем организмам, которые, как аммоноиды, в изобилии встречаются в виде окаменелостей. Если их много и они достаточно разнообразны, по ним можно отсчитывать время.

Люди давно знают, что горные породы Земли залегают слоями. Представление о том, что верхние слои – самые недавние, а нижние – самые старые, возникло по меньшей мере в XVI в. Но поскольку ни в те времена, ни в последующие четыре столетия никто не мог хоть сколь-нибудь достоверно оценить возраст Земли, разделение ее истории на основе слоев горных пород проводилось совсем не так, как деление дня по часам и минутам. Слои классифицировались, скорее, по своему составу: меловые, угольные или известняковые, а называли их в честь мест, где ученые впервые их описали: пермский – в Перми (Россия), девонский – в Девоне (Англия). Оба эти периода были определены и получили свое название в 1840-е гг. Вначале слои пород из разных мест казались совершенно не похожими друг на друга. Ископаемые послужили для стандартизации геологической летописи и позволили расширить употребление этих названий на весь мир.

Ученые заметили, что одни и те же окаменелости или их сочетания, в том числе многие аммоноиды, часто появлялись в разных местах. По ним, как по отпечаткам пальцев, можно было определять тот или иной отрезок геологического времени. К середине XIX в., благодаря упорному труду нескольких самоотверженных геологов и множеству давно исчезнувших головоногих, Земля обрела геологическую шкалу времени. Сотню лет спустя, благодаря уже радиометрическому датированию, мы наконец смогли нанести на нее точные даты.

Чтобы разобраться в том, что такое радиометрическое датирование, сначала вспомним, что геологические породы состоят из химических элементов: углерода, кислорода, кальция и так далее. Ряд элементов (например, уран) встречаются в более легкой и более тяжелой форме. Некоторые из последних неустойчивы и выплевывают небольшие кусочки самих себя, пока не достигнут более стабильной, легкой формы. Для каждой формы мы можем вычислить скорость плевания. Потом мы (под «мы» я имею в виду «другие представители моего биологического вида, которые умеют это делать намного лучше меня») берем кусок камня, измеряем относительные количества устойчивых и неустойчивых форм элементов и по ним высчитываем, как давно неустойчивые формы плюются, чтобы стать устойчивыми. Основываясь на этих расчетах, мы можем определить, когда сформировалась данная горная порода и сколько ей лет.

Для геолога слово «эон» (англ. «вечность») имеет значение несколько более конкретное, чем просто «очень-очень долго». Эоны – крупнейшие единицы, на которые делятся примерно 4 млрд лет земной истории. Эоны подразделяются на эры, а эры – на периоды. Из всех единиц геологического времени люди чаще всего слышат именно о периодах; среди них, например, юрский и меловой (а также упомянутые ранее пермский и девонский).

Для целей этой книги нам потребуется только один эон: тот, в котором мы с вами живем сейчас, эон «явной жизни», или по-гречески фанерозой, продолжительностью всего полмиллиарда лет. В него входят три эры: эра «старой жизни» (палеозой), «средней жизни» (мезозой) и «новой жизни» (кайнозой), каждая из которых делится на периоды. Ученые, одержимые страстью к точности, разделили периоды на эпохи и ярусы (века), но нам здесь они не понадобятся – разве только для того, чтобы увидеть, что в значительной степени этой точностью мы обязаны аммоноидам.

Аммоноиды выступают в роли идеальных меток геологического времени. Их необычайно стремительная эволюция выражалась в том, что новый вид возникал практически каждую геологическую «минуту». Изобилие ископаемых аммоноидов означает, что вы можете обнаружить один и тот же «отпечаток пальца» во многих породах в самых разных местах планеты. Существует лишь один прискорбный момент: мы так долго рассматривали аммоноиды исключительно в качестве каменных часов, что перестали видеть в них все остальное.

«Аммониты воспринимались скорее как окаменелости, чем ископаемые организмы: ученые рассуждали о том, как один вид порождал другой и как они распределялись по планете. Но что делали аммониты, когда были живы, – ответ на этот вопрос оставался предельно туманным», – пишет Нил Монкс^{21}, автор книги об аммоноидах (несмотря на название «Аммониты»^{22}). Это происходит потому, что когда люди обсуждают аммоноиды, то, даже если эти люди – профессиональные палеонтологи, они чаще используют более знакомое и часто употребляемое слово «аммониты», хотя, как отмечает Монкс в предисловии к своей книге, «строго говоря, название "аммонит" используется для единственного подотряда Ammonitina в подклассе Ammonoidea»^{23}. Надеюсь, меня простят за употребление более редкого и официального названия «аммоноиды», которое порождает красивую параллель с наутилоидами и колеоидами.

Хотя Монкс и работал какое-то время в области палеонтологии, начал он с увлечения аквариумистикой, и первой его университетской специальностью была зоология. Он привык думать о животных в своих аквариумах как о существах, которые живут, дышат, испражняются, и, когда он поступил на палеонтологический факультет, его слегка ошарашило, что в научных кругах к аммоноидам относятся главным образом как к весьма полезным камням.

Увлекшись вопросами биологии аммоноидов, Монкс нашел единомышленника, Филипа Палмера, куратора отдела ископаемых моллюсков в лондонском Музее естественной истории. В какой-то момент они решили изложить на бумаге свои многочасовые беседы, и в 2002 г. вышла в свет книга «Аммониты», в которой Монкс и Палмер заявили: эти камни когда-то были живыми. Вот где эти животные могли жить, как могли двигаться, вот что они могли есть.

Впрочем, Монкс прекрасно понимал ограниченность такого рода предположений. В статье 2016 г. под названием «Аммонитовые войны» (Ammonite Wars) он рассуждал, почему так трудно было разобраться в биологии окаменелых аммонитов: «Кости позвоночных тесно связаны с прилегающими к ним мускулами. Если посмотреть на скелет динозавра или мамонта, можно многое понять о строении животного, о том, как оно выглядело при жизни. А вот раковины аммонитов в этом отношении немы. По ним мало что можно выяснить о размере и форме мягких частей тела живого аммонита – на раковине видны лишь несколько неясных следов прикрепления мышц»^{24}.

Однако недостаток информации о мягких частях тела ископаемых аммонитов с лихвой компенсируется изобилием данных об их рождении, росте и зрелости. В том, что касается развития организма в течение жизни, раковины аммоноидов могут многое рассказать. И в этом случае развитие оказывается одним из ключевых факторов – едва ли не единственным – для понимания их эволюции.