Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные

Самое интересное, о чем поведали конодонтоносцы и их исследователи: зубы возникли раньше челюстей… Вопрос только: где именно? Для того чтобы конодонтофорид мог использовать свой изощренный зубной аппарат, зубы должны были находиться либо на стенках глотки, выворачивавшейся в момент захвата жертвы, либо на раздвоенном конце языка, вооруженном загнутыми зубцами, как у миксин. (Чтобы представить, как это работало, достаточно скрючить пальцы на руках навстречу друг другу и произвести хватательное движение. Получилось? Дальше жертва или ее оторванная часть втягивается внутрь зева…)

То обстоятельство, что для образования зубов конодонтоносцы воспользовались именно фосфатным минералом – гидроксилапатитом, сыграло важнейшую роль в эволюции всех позвоночных. Во-первых, гидроксилапатитовые зубы и другие костные образования не просто прочнее кальцитовых или арагонитовых (двух других самых распространенных в животном мире типов минерализации), а в тысячи раз крепче! Для сравнения: твердость самых устойчивых к истиранию и сдавливанию кальцитовых раковин составляет 545 × 10⁶ Па, а гидроксилапатитовых, будь то кость, дентин или образующий чешуи ганоин, – от 500 000 × 10⁶ до 62 000 000 × 10⁶ Па. Поэтому даже небольшой фосфатный зуб продавит, казалось бы, непробиваемую известковую раковину, и его обладатель доберется до того, кто пытался в ней скрыться. Позднее именно прочность фосфатного скелета позволила позвоночным выйти на сушу и даже вырасти там до гигантских (завроподовых) размеров. Во-вторых, при быстром движении – стремительной погоне за ускользающей добычей или резком броске из засады на застигнутую врасплох жертву – в организме из-за распада глюкозы выделяется молочная кислота. Кислотность внутренней среды повышается, и скелет начал бы растворяться, будь он известковым. Фосфатные зубы и кости менее подвержены растворению. На опыте было показано: у форели известковые импланты растворяются в первые же часы активности, а с фосфатными ничего не происходит. В-третьих, объемный резервуар фосфата, до поры до времени сокрытый в твердых тканях, может быть востребован при недостатке этого важного вещества в организме. Например, его костные запасы активно расходуются самками птиц при откладке яиц, ведь им нужна прочная скорлупа. Этот же источник фосфата для скорлупы из медуллярной костной ткани использовали и многие динозавры. При болезнях, ведущих к нехватке в организме кальция или фосфата, резервуаром тоже служит костная ткань. (Увы, нередко это заканчивается остеопорозом.) Не исключено, что самым большим мозгом позвоночные, и особенно человек, обзавелись за время эволюции именно потому, что почти не испытывали недостатка фосфата, потребление которого возрастает при активной работе мозга. Во всяком случае, одна из гормональных сигнальных молекул, вырабатываемых костной тканью, – незрелый остеокальцин – улучшает память и повышает обучаемость, а нехватка или избыток неорганического фосфата в организме влияет на гены, связанные с развитием мозга.

И все благодаря нашим общим активным хищным и очень зубастым предкам, таким как конодонтоносцы…

Глава 3
Зубы прежде всего. Прискомизон

Чтобы представить, как примерно выглядели самые древние бесчелюстные, далеко ехать не надо: в реках Центральной России водится очень необычное существо – у него есть жабры и хвостовой плавник, но это совсем не рыба. Одна из таких рек – Семенёк, живописный приток Дона, семенит по ущельям, которые не ожидаешь увидеть в самом центре Восточно-Европейской равнины, в Липецкой области. Гигантские каменные плиты, испещренные окаменевшими рытвинами и утыканные древними ракушками, 360 млн лет назад были морским дном и теперь снова стали дном, только речным. В морских девонских известняках встречаются разнообразные раковины: ромбовидные – брахиопод – и спирально-свернутые – головоногих моллюсков. Подобные беспозвоночные животные обитают и в современных морях, хотя обычными их не назовешь. Здесь же, в известняках, попадаются и темные чешуевидные пластины, иногда даже целые панцири ископаемых существ, похожие на панцири крабов, только без клешней. Однако принадлежали они совсем не ракообразным, а особой группе позвоночных животных – бесчелюстным. Именно эти существа 520–410 млн лет назад первенствовали среди позвоночных. Девонский период оказался для них переломным: из морей их вытеснили челюстноротые – рыбы, и к концу девона из всего былого великолепия остались лишь конодонтоносцы и круглоротые (Cyclostomata).

Последние бесчелюстные – круглоротые – нашли пристанище в реках (миноги) либо вновь освоили соленые воды, но стали исключительно паразитами (миксины). И те и другие – обитатели умеренных широт, практически не заселившие тропики. Из 50 видов миног около половины составляют кровососущие или выедающие плоть виды: они возвращаются в пресные воды на нерест либо живут там постоянно. Другая половина – безобидные обитатели рек, ручьев и озер.

Рис. 3.1. Самец и самка украинской миноги (Eudontomyzon mariae); видны бахрома ротовой воронки, глаза и округлые жаберные отверстия; р. Семенёк, Липецкая обл. (А. Каменев)

К последним относится и украинская минога, золотисто-оливковые тельца которой в середине апреля извиваются, сплетаясь в небольшие клубки, на освещенных солнцем быстрых мелких перекатах Семенёка (рис. 3.1). Пока вода не прогреется до 8–11 ℃, миножки (13–21 см длиной) из своих укрытий в иле и под корягами появляться не желают, несмотря на зов плоти – у них время нереста. Тепло будто разогревает любовный жар. А самцы самой большой из миног (до 1,2 м длиной и до 2,3 кг массой) – морской, не дожидаясь милостей от природы, разогреваются сами. Во время нереста у них вдоль спины разрастается валик – он нагревается, когда его касается самка. Валик состоит из ткани, очень напоминающей бурый жир, который накапливался в горбах у мамонтов и согревал этих гигантов. Минога – единственное не млекопитающее животное, имеющее подобный орган.

Самцы речной (невской) и европейской ручьевой миног, обитающих в реках Северо-Западной России, отличаются вороватым поведением. Пока один ухажер обласкивает самку, заставляя выметать икру, другой подкрадывается сзади и оплодотворяет ее. Причем это может быть самец другого вида, гораздо большего размера или, наоборот, помельче. Из такой икры развиваются гибриды.

Когда украинские миноги в Семенёке сплетаются в объятиях (иногда к одной самке могут присосаться сразу несколько самцов), их можно брать голыми руками. Брать-то, конечно, можно, но вот удержать… Извивающееся тельце мгновенно выскальзывает из рук: чешуи ведь нет, только обильная слизь. И это первое отличие современных бесчелюстных от рыб.

Миног разве что сачком удается наловить. На суше они, правда, тоже в руках сидеть не желают, извиваясь, словно бесхребетные создания, и легко проскальзывая между пальцами. Они и правда бесхребетные: у миног нет позвоночника, да и вообще никаких костей. Роль позвоночного столба выполняет хорда. Этот орган роднит миногу с конодонтоносцами и челюстноротыми, но у тех рыб, у кого он есть и сейчас, в дополнение имеется и костный или хрящевой скелет…

Если сразу выскользнуть из рук не удается, что случается исключительно редко, миножка пытается укусить. У нее есть несколько десятков роговых зубчиков, сидящих на нижней губе, ротовых пластинках и сбоку от ротовой воронки, и зазубренные пластинки на языке (рис. 3.2). Кусаясь, она использует пару самых острых заднеязычных пластинок. С помощью пластинок и зубчиков, которые у паразитических миног намного острее и больше, чем у безобидных сородичей, они пробуравливают покровы своих жертв – крупных рыб, а то и китов. (Это жуткая, если посмотреть через увеличительное стекло, конструкция. Ее не раз использовали фантасты для создания устрашающих инопланетных монстров: от марсианских пиявок в «Стажерах» братьев Стругацких до песчаных червей с Арракиса, воспетых Фрэнком Гербертом в «Дюне».) Древнеримский ученый Плиний Старший описывал даже нападение миног на человека, правда в неволе. То были специально натасканные крупные миноги, которых держал в пруду своей виллы Ведий Поллион, приятель императора Октавиана Августа: на растерзание монстрам он отправлял провинившихся рабов. Присосавшись, минога выпускает в ранку выделения щечных желез, препятствующие свертыванию крови и превращающие мясо в жидкую кашицу. Жертва от этого не погибает, но становится легкой добычей для других паразитов и хищников.

Рис. 3.2. Ротовая воронка украинской миноги с роговыми зубами и заднеязычными пластинками; диаметр воронки 0,5 мм (А. Каменев)

Вот и украинская миножка, прежде чем укусить, прилипает к пальцу с помощью бахромчатой ротовой воронки (челюстей-то у нее нет). Это еще одно отличие миног от рыб и также очень важный орган, из-за которого миног (и миксин) называют круглоротыми. С помощью ротовой воронки минога присасывается к жертве; ее же самцы используют, чтобы вытолкнуть соперника с облюбованного участка или, наоборот, удержать самку (см. рис. 3.1). Самец ловит избранницу присоской за любую часть тела, а затем перецепляется к «темени», словно целует, обвивает партнершу хвостом и, слегка сжимая ее, помогает метать икру. Кроме того, ротовая воронка нужна при строительстве гнезда. Сначала самец с ее помощью, опираясь на хвост, поднимает и уносит с отвоеванного у соперников местечка на перекате лишнюю гальку. Затем он присасывается к камню побольше и резкими волнообразными движениями раскидывает песок, чтобы получилось небольшое углубление – до 10 см в поперечнике. (У морской миноги гнездо шире и глубже, и, строя его, это сильное животное присоской перетаскивает более 10 кг камней.) Отнерестившись, миноги уплывают в тихие заводи и умирают.

Присосавшись к камню, чтобы не снесло течением, самка откладывает в гнездо икру, довольно крупную (диаметром более 1 мм) и обильную (до 7000 икринок), к вящей радости собравшихся на дармовой обед гольянов. (Эти мелкие «карпики», наряду с миногами, практически единственные обитатели прохладных мелких речек и ручьев Среднерусской возвышенности.)

Три других заметных отличия миноги от рыб – это отсутствие парных плавников; жаберные мешки, открывающиеся семью парами дырочек по бокам «шеи», вместо жаберных щелей и крышек; небольшое отверстие перед глазами, похожее на замочную скважину (рис. 3.3). «Скважина» ведет в назогипофизарную полость – орган обоняния. Используя хороший нюх, миноги выискивают партнеров, а проходные виды еще и находят устья рек, откуда когда-то сошли в море (они плывут на запах личинок). Между глазами, чуть позади них, помещается теменной (третий) глаз (см. рис. 3.3). Его светочувствительность обеспечивают сетчатка и плоский недоразвитый хрусталик. Третий глаз больше нужен личинкам, избегающим яркого света.

Рис. 3.3. Голова украинской миноги с назогипофизарным отверстием и теменным глазом, в котором отсвечивает хрусталик (А. Каменев)

Еще в 1950-е гг. украинской, каспийской, речной, тихоокеанской миног в наших реках было так много, что их вылавливали миллионами штук. Не столько ели, сколько топили на жир для освещения и технических нужд. В начале прошлого века сушеных каспийских миног даже жгли вместо лучины. В середине 1970-х гг. той же украинской миноги во время нереста местами насчитывалось до сотни особей на 1 м³. Сейчас почти все отечественные виды миног занесены в Красные книги – областные или федеральную. Малые реки загажены отходами химических предприятий и сельского хозяйства, и фильтрующие личинки миног – пескоройки (пескавы) – гибнут при залповых сбросах загрязняющих веществ, образуя валы на донских пляжах. А ведь пескоройки – основной корм крупной рыбы: стерляди, голавлей, налимов. Об этом хорошо знали рыбаки, использовавшие личинок для наживки. Поубавилось миноги – и рыбы стало несравнимо меньше. Пока миноги окончательно не исчезли, их необходимо изучать и, конечно, сохранять. Ведь они могут быть полезными человеку для самых разных нужд. Так, лампредин, который эти существа используют для воздействия на жертв, – практически готовое средство для разжижения тромбов и местного обезболивания. А знания о работе особых хлоридных клеток, позволяющих проходным видам жить в водах разной солености, могли бы помочь в лечении гипертонии…

Личинки некоторых видов миног совершенно неотличимы друг от друга. Такие виды называют парными: проходной паразит и постоянный кроткий обитатель пресных вод, например речная и ручьевая миноги. Паразит заметно крупнее двойника, и зубы у него острее. Парные виды свободно гибридизируют в природе, а молекулярные биологи нашли сходство и в генетике каждой пары. Возможно, что непаразитические виды появились в ледниковом периоде, когда из-за наступления или, наоборот, таяния ледников образовывались многочисленные изолированные пресноводные бассейны, где непросто было отыскать жертву. Вот и приходилось миногам отказываться от пищи на взрослой стадии и большую часть жизни проводить в образе пескоройки. Нет пары только у украинской миноги: возможно, ее предок вымер…

В XIX в. морская минога, прозванная черным бичом, по каналам, проложенным человеком, пробралась в американские Великие озера и уничтожила почти всего лосося. Ихтиолог Харви Сёрфейс из Корнеллского университета писал: «С экономической точки зрения было бы полезно полностью очистить мир от миног… Однако потеря столь интересной и познавательной формы опечалила бы биологов»^[2].

И это действительно так. Личинки, вылупляющиеся из икры, настолько непохожи на родителей, что вплоть до середины XIX в. их считали совершенно другими организмами – аммоцетами. (Авторы средневековых бестиариев вообще мнили миног порождением змей.) У полупрозрачных пескороек не развиты глаза, присоска и плавники, а на месте жаберных отверстий проходят две бороздки. Пескоройки скатываются в тихие заводи, ввинчиваются в ил и, лишь по ночам высовывая оттуда голову, выцеживают из воды диатомовые и другие мелкие водоросли. Спустя пять-шесть лет они накопят жирок и превратятся во взрослых миног меньшего, чем личинки, размера. Те перестанут питаться и отправятся вверх по речке к месту нереста.

Поскольку пескоройки и ланцетники похожи друг на друга и внешне, и образом жизни, допускалось, что так и должен был выглядеть общий предок всех позвоночных, подобный юньнанозоону. Тем более что и его жаберная решетка так напоминает миножью: несколько тонких, слегка волнистых жаберных дуг, соединенных продольными элементами. Маленький безобидный фильтратор…

И до поры до времени нечастые находки ископаемых миног в верхнедевонских – нижнемеловых лагерштеттах, казалось бы, не противоречили такой догадке. Похоже было, что эти существа ни капельки не изменились за прошедшие 360 млн лет. Так выглядели, например, позднедевонский прискомизон (Priscomyzon riniensis) из местонахождения Ферма Ватерлоо на юго-востоке ЮАР (рис. 3.4) и среднекаменноугольный майомизон (Mayomyzon pieckoensis) из лагерштетта Мэзон-Крик в американском штате Иллинойс – две древнейшие известные миноги. Родовое название первой из них означает «древняя присоска» (лат. priscus и греч. µυσον), вторая получила имя в честь коллекционера Стивена ЛеМайя, передавшего образец в музей. Те же хорошо узнаваемые фамильные черты миног: ротовая воронка с околоротовыми зубчиками и мягкой при жизни губой, язык в виде терки, большие глаза, назогипофизарная полость, семь пар овальных жаберных мешков и удлиненные спинной и хвостовой плавники при отсутствии каких-либо парных.

Поэтому миног даже хотели «назначить» живыми ископаемыми, подобно знаменитым целакантам. (На самом деле современные глубоководные целаканты далеко не такие, какими были их мелководные мезозойские предки, что мы обсудим в следующей части.) Но не успели…

Поскольку глаза хорошо выделялись на общем фоне совершенно плоских окаменелостей, что указывало на сохранность меланосом, палеонтологи решили отыскать и другие следы прежней окраски круглоротых. Меланосомы – это клеточные органеллы, микроскопические (0,2–2 мкм) пигментные тельца, содержащие меланин. Данный пигмент защищает кожные покровы от ультрафиолетового излучения и настолько устойчив, что практически не разрушается за сотни миллионов лет. Используя вторично-ионную масс-спектрометрию для исследования сначала ископаемой сетчатки глаза, а затем и тела, удалось выявить весь спектр частиц, характерный для меланина. Сами же меланосомы узнаваемой формы и размера прекрасно видны на сканирующем электронном микроскопе. Оказалось, что спинка древних миног была покрыта широкими поперечными полосами, как, например, у щуки. Щука, правда, засадный хищник, которому есть что скрывать. А что скрывали палеозойские круглоротые, если их современные родственники либо паразиты, либо фильтраторы, и только пятнистые?

Рис. 3.4. Малек миноги прискомизона (Priscomyzon riniensis) с присоской и желточным мешком, вид с брюшной стороны; длина 1,4 см; позднедевонская эпоха (360 млн лет); Ферма Ватерлоо, ЮАР (Музей Олбани, Грейамстаун)

И к первым миногам решили присмотреться попристальнее. Особенно заинтересовал прискомизон: зачем ему при длине всего 4,2 см такие большие глаза, рот и зубы? Да, именно этот предсмертный вопрос глупой, но верной своему долгу (донести давно остывшие и зачерствевшие пирожки через глухой лес старушке, которой и жевать-то нечем) Красной Шапочки задали прискомизону палеонтологи. Прискомизон, конечно, вежливо промолчал, но ясно и так: под темными полосками скрывался глазастый хищник. Правда, маленький: совсем мелкие прискомизоны (1,4 см длиной) плавали с желточным мешком под белым брюшком, т. е. были личинками. Но ведь не пескоройками! У мальков имелись единая хрящевая жаберная решетка и ротовая воронка, окруженная зубчатыми лопастями. (Жаберный аппарат пескороек неслитный, вместо воронки вперед выдвигается что-то вроде нависающего капюшона, а глаз совсем нет.) По мере роста прискомизона его ротовая воронка только увеличивалась в размерах. Так же выглядели личинки майомизона и прочих палеозойских миног.

Жизнь обоих видов проходила в морских эстуариях – там, где пресные течения уходят далеко в океан, растекаясь тонким приповерхностным слоем. На границе двух водных масс всегда есть чем и кем поживиться. Вот и вблизи среднекаменноугольного эстуария Мэзон-Крик, существовавшего 309–307 млн лет назад на тогдашнем западе суперконтинента Пангеи (ныне центральная часть Северной Америки), можно было встретить множество хищников – от медуз и многощетинковых червей до ракоскорпионов, головоногих моллюсков и акульих предков. Пресные воды кормили, они же и убивали: во время паводков и сильных штормов приспособленные к нормальной солености животные, оказавшись в пресной линзе, гибли от безвозвратной потери соли в клетках. Раздел двух сред и вынос обильных илистых частиц способствовали захоронению тамошних обитателей и быстрому осаждению минералов. Они буквально обволакивали трупики и создавали вечные саркофаги из сидерита (карбоната железа), образующегося в бескислородной среде.

Пресноводные и проходные виды круглоротых появились к концу юрского периода, обосновавшись в том числе и на северо-востоке Китая в знаменитых озерах Яньляо, по берегам которых 160 млн лет назад бродили пернатые динозавры. Расположение зубчиков у взрослых особей – кругами, окаймляющими развитую ротовую воронку, – было все еще таким же, как у морских паразитических миног. (У речных и ручьевых видов зубчики образуют более сложный рисунок.) Роговые пластинки шириной 1 см, которые сидели на языке в виде мощных трезубцев, могли раскрошить даже рыбий череп. Их обладатель – полуметровый яньляомизон (Yanliaomyzon) – был крупным хищником. А вот рот мезомизона (Mesomyzon), обитавшего в тех же краях через 40 млн лет, прикрывала кожистая бахрома, и внутри, кроме роговых зубов, сидели чувствительные сосочки, как у кровососущих видов (рис. 3.5). Все эти приспособления нужны таким миногам, чтобы крепче впиться в тело жертвы. Вряд ли мезомизону были доступны динозавры, но досаждать местным осетровым, саламандрам и полуводным млекопитающим из группы эутриконодонтов он мог.

Тогда, видимо, из-за необходимости выживать в пресных водоемах и возникли долгоживущие пескоройки с маленькими глазками, ротовым капюшоном и сдвинутыми назад жаберными щелями, чтобы было удобнее фильтровать, ввернувшись головой в ил или песок. Жизнь взрослых особей сократилась до нескольких месяцев, связанных с нерестом. Ведь к другим по химическому составу водам требовалось приспособиться. Скажем, решить проблему дефицита йода, которым так замечательно пахнет море. Пескоройки справились с ней, концентрируя йод в эндостиле – желобчатом органе на дне глотки, выстланном ресничными клетками и выделяющем слизь для сбора пищи. Эндостиль одновременно вырабатывает особые стероидные гормоны, запускающие личиночный метаморфоз, и, по сути, подменяет щитовидную железу. В последней образуются йодтиронины, стимулирующие развитие эмбриона. (У нас они синтезируются там же)

Рис. 3.5. Минога мезомизон (Mesomyzon mengae) с присоской, глазными капсулами и семью жаберными мешками в передней части тела, многочисленными мышечными блоками и пищеварительной трубкой – в средней и задней; длина 8 см; раннемеловая эпоха (130–120 млн лет); Чжэхоль, пров. Ляонин, Китай (Пекинский музей естественной истории)

С ланцетником, кстати, все тоже оказалось непросто. По крайней мере, молекулярные биологи считают, что его место находится дальше от ветви позвоночных, к которой примыкают оболочники, или морские спринцовки (Tunicata). Причем у оболочников признаки хордовых, включая хорду, спинную нервную трубку и жаберные щели, заметны только на личиночной стадии. В ископаемой летописи асцидии тоже отметились позже позвоночных – ближе к 500-миллионолетнему рубежу. И, глядя на то, как в ходе эволюции изменились морские спринцовки и круглоротые, можем ли мы быть уверены, что ланцетник сохранил до наших дней все предковые черты? Не стоит забывать и о крайне высокой изменчивости этого животного: ланцетники из одной популяции генетически отличаются друг от друга больше, чем люди от шимпанзе.

Круглоротые в прошлом могли выглядеть совсем какими-то монстрами. Одного из них, обнаруженного опять же в Мэзон-Крик, так и назвали – туллимонстром (Tullimonstrum gregarious – в честь его первооткрывателя коллекционера Франсиса Тулли). Видовое имя (в переводе с лат. «кучный») указывает на сотни конкреций, в которых навсегда застыли остатки этого существа, ставшего теперь официальным символом Иллинойса. Несмотря на обилие образцов, солидные размеры (10 см и длиннее) и более полувека изучения туллимонстра, его родство с другими животными остается одной из самых непостижимых палеонтологических тайн. И правда, есть чему удивляться: длинный хоботок с зубастыми челюстями, глаза на поперечной перекладине и ромбовидный хвост. С кем его только не сравнивали – от кольчатых червей и плавающих голожаберных моллюсков до конодонтофорид и головоногих. Многочисленные экземпляры (всего 1200) помогли увидеть у туллимонстра остатки хорды, шевроновидных мускульных блоков, хрящевых позвоночных дуг, жаберных мешков, одиночного носового отверстия, а также сферических и эллиптических меланосом, уложенных отдельными слоями в сетчатке. Кроме того, в зубах сохранились следы распада молекул кератина – белка, характерного для твердых тканей позвоночных, а не хитина – полисахарида, усиливающего покровы членистоногих, моллюсков, кольчецов и других беспозвоночных. Несмотря на более чем необычный облик, монстр вполне может быть родней миногам и миксинам из того же Мэзон-Крика.

Остается добавить, что совсем непохожие ни на ланцетника, ни на пескоройку мальки палеозойских миног напоминают личинок современных миксин. Древние миноги и миксины вообще внешне были гораздо ближе друг к другу, чем их потомки, оправдывая общее название круглоротых. К примеру, большие глаза с хрусталиками и жаберные мешки в передней части тела имелись и у среднекаменноугольных миксин – миксиникел (Myxinikela siroka), тоже обитавших рядом с эстуарием Мэзон-Крик. У современных паразитов глаза почти утратили свое значение, а жаберные отверстия сместились назад. И хотя все древнейшие круглоротые оказались хищниками, эти создания уступали конодонтофоридам в зубастости. К тому же, в отличие от прочих, гораздо более разнообразных и многочисленных бесчелюстных, они никогда не имели костного панциря.